Around tándem running
Durante 4 años ininterrumpidos, cuando empecé a observar hormigas, realicé básicamente un único experimento, repetido ad infinítum, con 16 especies de Heliópolis, mi barrio de Sevilla. Colocaba un cebo a una exploradora (un trozo de jamón de York, un saltamontes muerto o una gota de miel) para ver si iba al nido a reclutar compañeras y, si lo hacía, de qué manera. Varias especies carecían de reclutamiento, y eran las de mejor visión y más rápida locomoción. El resto, la mayoría, tenían sistemas de reclutamiento mediante pistas feromonales.
Tras observar cientos de reclutamientos en varias especies, adquirí destreza y experiencia para detectar el momento en que una hormiga comenzaba la segregación de feromonas. El patrón locomotor es característico: más pausado, con el cuerpo pegado al sustrato, en trayectoria rectilínea y con leves ondulaciones a izquierda y derecha. El fenómeno siempre es espectacular. Pongamos por caso la especie Aphaenogaster senilis: se coloca un trozo de jamón de York a una obrera que está forrajeando a 2 metros de distancia del nido. Tras explorar el cebo, y si no puede tirar de él, segrega una pista rectilínea hacia el nido. Allí contacta excitadamente con las obreras que encuentra (display táctil de estimulación), y en pocos segundos sale un grupo de 10 a 20 obreras siguiendo la pista dejada por la exploradora.
Cierto día caí en la cuenta de algo que me había pasado desapercibido: la exploradora que entraba en el nido para alertar, y que retornaba al cebo mezclada entre el grupo de las nuevas obreras avisadas, salía segregando –sólo ella– una segunda pista en dirección al cebo. Podía ir adelantada o retrasada respecto de las demás hormigas, que no la seguían necesariamente de cerca. Repetí el experimento numerosas veces con varias especies reclutadoras, empleando en ocasiones marcas de pintura, y constaté que efectivamente se daba una doble segregación de pista (nido-cebo y cebo-nido). Doble segregación que resulta claramente adaptativa al reforzar la pista y alargar así la duración de la misma.
Poco después tuve la suerte de hallar “reclutamiento en tándem” en una especie no muy frecuente en mi zona de observación: Cardiocondyla batesi. Este comportamiento (en inglés “tandem running”) es considerado como una de las formas más primitivas de comunicación en las hormigas, descubierto en unas pocas especies de las subfamilias Ponerinae, Formicinae y Myrmicinae.
Obrera de Cardiocondyla batesi (K. Gómez y X. Espadaler: http://www.formicidae.org/)
Cuando una exploradora de C. batesi encuentra una gota de miel, se dirige rectilíneamente hacia el nido sin segregar pista. Allí, cerca de la entrada, efectúa el display de estimulación táctil y se detiene con el gastro levantado segregando feromonas. Cuando alguna obrera toca con sus antenas la parte trasera de la exploradora, ésta inicia la marcha hacia el cebo y coloca horizontalmente el gastro, que es contactado continuamente por la obrera que le sigue. Cada pocos centímetros la obrera suspende los contactos antenales, se aparta y busca en derredor. Al no encontrar nada, retorna a la exploradora, que le espera parada y con el gastro levantado. Nada más tocarla, la exploradora vuelve a colocar horizontalmente el gastro y se reinicia la marcha en tándem…
Reclutamiento en tándem en Cardiocondyla batesi
Se trata, por tanto, de una modalidad especial de pista discontinua entre el nido y el cebo. Este sentido de la trayectoria fue lo que me llamó la atención: la dirección nido-cebo en el reclutamiento de C. batesi se corresponde con la de la segunda pista segregada por Aphaenogaster senilis.
¿Sería, entonces, esta segunda pista (nido-cebo) anterior a la primera (cebo-nido) en el proceso evolutivo hacia el sistema de doble segregación? Este esquema evolutivo basado en la dirección de las pistas de reclutamiento, apunta a la posibilidad de pistas únicas continuas (además de las discontinuas) entre el nido y el cebo. Pude observar este comportamiento en Camponotus cruentatus: al atardecer, en dirección a los árboles visitados el día anterior, una obrera salía segregando pista, con el abdomen curvado sobre el suelo, seguida por 5 obreras en fila, una detrás de otra y en estrecho contacto.
Hoy sabemos que los sistemas de comunicación en las hormigas han tendido a privilegiar pistas feromonales continuas –con su capacidad de reclutamiento general, ya sea en la modalidad grupal (dependiente de una líder) o masiva (sin necesidad de líder)– frente a la dependencia de estímulos táctiles e individuales de reclutamientos primitivos como el tandem running. En estos tres sistemas (reclutamiento en tándem, de grupo y masivo) se ha mantenido, no obstante, el display táctil con el que la exploradora estimula excitadamente a otras obreras al regresar al nido.
A modo de hipótesis, sugiero que la pista segregada entre el nido y el cebo es evolutivamente anterior a la pista cebo-nido, y que su origen pudo estar vinculado al comportamiento excitado o display mediante el que la exploradora estimula a otras obreras cuando retorna al nido tras localizar un cebo. Al principio, el seguimiento de la pista única nido-cebo requeriría del contacto estrecho entre las obreras y la líder que segregaba la pista. Posteriormente, el desarrollo de las glándulas secretoras, junto al comportamiento asociado de reclutamiento entre el nido y el cebo, pudo facilitar que la mera presencia de un cebo indujera por sí sola, en la exploradora solitaria, una estimulación umbral capaz de desencadenar la segregación de la nueva pista cebo-nido.
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