Observaciones sobre el comportamiento de la hormiga termófila Cataglyphis ibericus (Emery, 1906)

Observations on the behavior of the thermophilic ant Cataglyphis ibericus (Emery, 1906)

En agosto de 2005 realicé observaciones sobre la  hormiga Cataglyphis ibericus en una colonia situada en Madrid capital, España. Esta especie, endémica de la Península Ibérica, de color oscuro -a veces con tonalidades rojizas-, monogínica y policálica, se caracteriza por una biología marcadamente termófila. Aparece en los meses calurosos de primavera, alcanza su máxima actividad en pleno verano, y desaparece en otoño. Carece de pistas feromonales de reclutamiento; su estrategia de recolección de cadáveres y despojos de insectos (que puede efectuar a temperaturas muy elevadas , evitando de esta forma la competencia de otras especies) consiste en cubrir, en forrajeo solitario y a gran velocidad, una extensa superficie de terreno, incrementando así la posibilidad de encontrarlos al azar. C. ibericus, como otras especies de su género, posee excelente visión y un sistema de navegación mediante el compás solar y el compás de luz polarizada (Wehner, 2006) que le permite alejarse del nido a distancias superiores a 50 metros.

Sus nidos se hallan en terreno seco y despejado. Es muy característico de esta especie llevar el gastro levantado formando ángulo recto con el tórax.

Al atardecer bloquean la entrada de los nidos con piedras, granos de tierra, restos de vegetación seca y objetos diversos. La apertura de los mismos, que depende notoriamente de la temperatura ambiente y de la luz directa sobre el hormiguero, tiene lugar en las horas previas al mediodía. En la mitad izquierda de la siguiente fotografía puede apreciarse el nido tapado y sombreado a las 10 h.; en la mitad derecha, el nido desbloqueado, con luz solar directa, a las 11.30 h.

Uno de los rasgos más llamativos de estos nidos, por el que se hacen fácilmente reconocibles (especialmente en el periodo estival de máxima actividad), es la mancha oscura que los circunda:

Se trata de restos de cadáveres, principalmente de hormigas (raramente de hemípteros, coleópteros u otros insectos). Una inspección de los mismos reveló un porcentaje altísimo de restos de Messor barbarus (con numerosas cabezas de soldados), y muy bajo de otras especies, como Aphaenogaster senilis.

Detalle del depósito de cadáveres de hormigas junto a la entrada de un nido de C. ibericus
(Recorte de una fotografía de Zancaslargas. Lamarabunta.org, 2009)

Para estimar la frecuencia aproximada de recogida de cadáveres de hormigas por parte de las forrajeadoras de C. ibericus, hice un pequeño muestreo de tres periodos de 5 minutos. El resultado fue de 10, 7 y 8 cadáveres introducidos en el interior del hormiguero, esto es, un promedio de 8.3 cadáveres cada 5 minutos, lo que supone la recogida de 100 cadáveres de hormigas cada hora. Considerando que la recolección diaria alcanza su máximo durante las horas centrales de mayor temperatura (Cerdá et al., 1989), y tomando, en nuestro caso, como periodo central el transcurrido entre las 12.30 h. y las 17.30 h, obtendremos un número no inferior a 500 cadáveres de hormigas (fundamentalmente Messor barbarus) recogidos diariamente por Cataglyphis ibericus.

Cataglyphis ibericus acarreando cadáveres de Messor barbarus

En la fila superior, de izquierda a derecha, cadáveres de obreras de Messor barbarus transportados, respectivamente, por las obreras de Cataglyphis ibericus de la fila inferior

Llegado a este punto de las observaciones, me planteé dos cuestiones:

1. ¿Supone la recogida de cadáveres de Messor barbarus una especialización trófica de Cataglyphis ibericus?
2. ¿Cómo consigue tantos cadáveres y a frecuencia tan alta?

No he podido consultar el artículo de Bosch et al. (1984) sobre la alimentación de C. ibericus, artículo que podría ser clave para solventar estas preguntas. Harkness et al. (1983) observó la tendencia de Cataglyphis bicolor a situar sus nidos cerca de los de Messor wasmanni. Rodríguez (1987) describió una relación trófica entre Cataglyphis viaticoides y Messor barbarus. José Velasco López, en mensaje enviado al Foro Lamarabunta.org (16 de agosto de 2005) comunicó la sorprendente actividad predadora de unas Cataglyphis (probablemente C. rosenhauri, según Velasco) sobre Messor barbarus (Segóbriga, Toledo, España); las obreras de Messor eran cazadas vivas a la entrada del nido. He aquí la fotografía de una Cataglyphis transportando una M. barbarus recién capturada:

Cataglyphis sp transportando una obrera de Messor barbarus recién cazada
(fotografía de José Velasco López. Lamarabunta.org, 2005)

En el caso de las C. ibericus observadas en Madrid, debe destacarse la abundancia de nidos cercanos de M. barbarus. Las muertes de obreras de esta especie debidas a las altas temperaturas de agosto, sumadas a las producidas por los combates entre diferentes colonias, podrían dar cuenta del gran número de cadáveres recogidos por C. ibericus.

Un tercer e inesperado recurso podría provenir de los cadáveres abandonados por las arañas cazadoras de hormigas. Harkness et al. (1983) constató esta interacción en el caso de Cataglyphis bicolor, que recoge obreras de Messor wasmanni abandonadas por la araña Zodarion frenatum (Grecia).

La mirmecofagia -especialización trófica dominante dentro del pequeño grupo de las arañas especialistas- se focaliza a veces en especies de hormigas recolectoras (presas normalmente accesibles y abundantes) como en el caso de la araña americana Euryopis coki, predadora de hormigas del género Pogonomyrmex (Porter et al., 1982).

Según Carlitus (Lamarabunta.org, 2009) Euryopis episinoides preda sobre Aphaenogaster senilis, Messor bouvieri y Tapinoma nigerrinum (Valencia, España). Las siguientes dos imágenes corresponden a la captura y transporte de hormigas por E. episinoides :

Tras inmovilizar a varias hormigas con hilos de seda, la araña Euryopis episinoides les inocula el veneno (1ª imagen). Después las empaqueta con más seda y las transporta juntas (2ª imagen). (Fotografías de Carlitus. Lamarabunta.org, 2009)

En el siguiente video enviado por Rafael Yepes Meroño al Foro Lamarabunta.org (2008), puede verse cómo una araña inicia el acercamiento y ataque final a una obrera de Messor barbarus (Cartagena, España) tras haber esperado a cierta distancia, durante 10 minutos, a que el veneno previamente inoculado hiciera su efecto paralizante (comportamiento similar al descrito por Pekár (2004) en las especies mirmecófagas europeas Zodarion germanicum y Z. rubidum):

 

Araña atacando a una obrera de Messor barbarus
(Video de Rafael Yepes Meroño. Lamarabunta.org, 2008)

Estos ejemplos sugieren una no desdeñable disponibiladad de cadáveres de hormigas -procedentes de la caza de las arañas mirmecófilas- que valdría la pena evaluar.

En este sentido, merece citarse un interesante comportamiento descrito por Dale Ward en su página web  acerca de ciertas Euryopis sp americanas que, después de cazar obreras de Messor pergandei, las fijan con hilos de seda a ramas, espigas o piedras, donde serán abandonadas tras servir de alimento.

Este dato me hizo recordar que en varios casos había observado a C. ibericus acarreando obreras de M. barbarus con hilos de seda enredados en sus cuerpos. Exploré entonces la zona buscando cadáveres de Messor que hubieran sido abandonados por las arañas en ramas o tallos. Y, efectivamente, encontré varios, como puede apreciarse en esta fotografía:

Obreras de Messor barbarus abandonadas por arañas

En algunos seguimientos a obreras de C. ibericus mientras forrajeaban, vi a veces cómo subían por los tallos de gramíneas y de otras plantas, pero no pude observarlas recogiendo cadáveres de hormigas abandonados por arañas.

Cataglyphis ibericus forrajeando en la vegetación

Queda abierta la cuestión sobre la posible especialización trófica de C. ibericus. Algunos de los datos mencionados indican una tendencia a la mirmecofagia en varias especies del género Cataglyphis. Las hormigas recolectoras del género Messor constituyen un recurso abundante, y no sería extraño descubrir, en futuras investigaciones, adaptaciones y estrategias específicas de recolección o caza que vinculen a especies de Cataglyphis con especies de Messor.

Referencias:

• BOSCH, J., et al. 1984. Premières données sur l’alimentation chez Cataglyphis iberica Em. (Hymenoptera, Formicidae). Barcelona: Colloque International d’Éthologie de la Societé Française pour l’étude du Comportement Animal: 477-482.
• CARLITUS. 2009. Araña especializada en cazar hormigas. Foro www.lamarabunta.org (25 de agosto de 2009).
• CERDÁ, X., et al. (1988) 1989. Influencia de los factores ambientales sobre la actividad diaria de recolección de la hormiga Cataglyphis iberica (Em.) (Hym.: Formicidae). Anales de Biología. 15 (Biología Animal, 4): 75-82.
• HARKNESS, R. D., et al. 1983. A bivariate spatial point pattern of ants' nests. Applied Statistics 32: 293-303.
• PEKÁR, S. 2004. Predatory behavior of two European ant-eating spiders (Araneae, Zodariidae), Journal of Arachnology 32: 31-41.
• PORTER, S. D., et al. 1982. Euryopis coki (Theridiidae), a spider that preys on Pogonomyrmex ants. Journal of Arachnology 10: 275-277.
• RODRÍGUEZ, A. 1987. Selección de presa de Cataglyphis viaticoides sobre Messor Barbarus (Hymenoptera: Formicidae). III Congreso Ibérico de Entomología. Granada.
• WARD, D. [Sobre el comportamiento de una araña Euryopis sp mirmecófaga] Página web.
• WEHNER, R., et al. 2006. The significance of direct sunlight and polarized skylight in the ant's celestial system of navigation. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (33), 12575-9.
• ZANCASLARGAS. 2009. Esperando la salida de las reinas Messor. Foro www.lamarabunta.org (20 de setiembre de 2009).