lunes, 21 de noviembre de 2016

El descubrimiento de las pistas olorosas de las hormigas por Charles Bonnet (1720-1793)

The discovery of the odor trails of ants by Charles Bonnet (1720-1793)

ABSTRACT. By means of a classical and easy experiment, the Swiss naturalist and philosopher Charles Bonnet (1720-1793) discovered the odor trails of ants. This finding was made some time before the publication of his Traité d'insectologie (1745), but remained unplublished for a long time, like many other of his insects’ observations carried out between 1738 and 1744, when a visual illness made him abandon his entomological research and the use of the microscope. 
Bonnet´s experiment on the odor trails of ants is always cited, in the myrmecological bibliography, as being published for the first time in 1779 (in Bonnet’s complete works Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie, 1779-1783). I show that this experiment was previously mentioned in Bonnet’s Contemplation de la Nature (1st edition, 1764). Moreover, Bonnet added, in a revised and expanded edition of this book (Contemplation de la Nature, 1781), an interesting and unnoticed note in which he directly connected the odor trails with ant communication, suggesting that the trails alone would be sufficient to achieve mass recruitment without needing to invoke any special language.
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En torno a 1740 el naturalista y filósofo suizo Charles Bonnet realizó un experimento que puede calificarse de clásico por cuanto supuso para entender la biología de las hormigas, y por su sencillez. Consiste simplemente en acercarse a un sendero transitado por hormigas y frotar con los dedos sobre un punto del mismo. Las hormigas que vengan de un lado o del otro del sendero interrumpirán su marcha al llegar al punto de frotamiento. Bonet concluyó acertadamente que las hormigas dejaban rastros olorosos, rastros que habrían sido eliminados por el frotamiento, y dedujo por primera vez el mecanismo de reclutamiento de estos insectos sociales.
Para que el lector vea en vivo el experimento, me he acercado a un parque de mi barrio en Madrid. Son las cuatro y media de la tarde, el cielo está algo nublado y la temperatura es de 11º, pero las obreras de la especie Tapinoma nigerrimum siguen relativamente activas, con algunos senderos establecidos sobre los que caminan lentamente. Esta fue la experiencia:


Las obras completas de Bonnet, Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie (1779- 1783), suman 18 tomos en la edición en octavo (formato pequeño), y 8 tomos en la edición en cuarto (formato grande). Los temas tratados van desde la entomología a la botánica, y desde la psicología a la filosofía. Uno de sus descubrimientos más notables, cuando apenas tenía 20 años, fue el de la partenogénesis, realizado tras una exhaustiva investigación con los áfidos.

Charles Bonnet (1720-1793)

Sus estudios entomológicos, tras un primer resumen presentado a la Royal Society (Bonnet, 1743), culminaron con la publicación de su Traité d'insectologie (1745) en dos tomos. En esta obra expuso sus experimentos sobre la partenogénesis de los pulgones y la regeneración de los gusanos, pero muchas de sus otras observaciones, que debían haber constituido el tercer tomo del Traité d'insectologie, quedaron finalmente inéditas en sus diarios y en las cartas que dirigió, desde 1738, al naturalista francés Réaumur (1683-1757), al que siempre consideró su maestro (Bonnet, 1948). El diario de observaciones de Bonnet correspondiente al periodo en que estudió los insectos (aproximadamente de 1738 a 1744) se ha perdido, y las 23 cartas que se han conservado de su correspondencia con Réaumur se encuentran, todavía sin publicar, en los Archivos de la Academia de Ciencias de Paris (Dawson, 1987). Tras la publicación del Traité d'insectologie Bonnet quedó muy mermado de la vista y abandonó para siempre la observación de insectos y el uso del microscopio.
Casi cuarenta años después, Bonnet reunió 47 de esas observaciones sobre los insectos bajo el título de Observations diverses sur les insectes, y las publicó, a continuación del Traité d'insectologie, en la edición de sus obras completas (1779-1783). Entre ellas hay dos que tratan sobre las hormigas: una breve, sobre la formación de las pistas olorosas, y otra extensa acerca de una colonia que encontró alojada en la cabezuela de una cardencha (Bonnet, 1779a).

Dispositivo de Charles Bonnet para estudiar una colonia de hormigas alojada en la cabezuela de una cardencha

Antes de descubrir las pistas olorosas de las hormigas, Bonnet había observado que las orugas procesionarias tapizaban con seda los caminos que recorrían en fila al alejarse del nido. Sospechando que la seda podría servirles para orientarse en sus idas y venidas, realizó el siguiente experimento para confirmarlo: "Un día quité con el dedo un poco de la seda que tapizaba el camino de las procesionarias, y advertí con grata sorpresa que la oruga que lideraba la procesión, al llegar al lugar donde yo había interrumpido el rastro, dio inmediatamente la vuelta" (Bonnet, 1779b).
Posteriormente, Bonnet estableció una analogía entre los caminos de las orugas procesionarias y los senderos de las hormigas. Traduzco a continuación para el lector el texto donde Bonnet narra su descubrimiento:

CHARLES BONNET. Observaciones diversas sobre los insectos 
Observación XLIII. Sobre un modo de proceder de las hormigas
“He dado a conocer (Observaciones III, V, VI) el procedimiento mediante el cual algunas especies de orugas sociales saben retornar a su nido cuando se alejan de él. He pensado que las hormigas podrían tener un medio análogo para regresar a su hormiguero, del que se alejan más aún de lo que lo hacen las orugas respecto de su nido.
Un día que observaba un gran número de pequeñas hormigas que ascendían en fila, de una en una, a lo largo de un muro, advertí que seguían constantemente la misma línea, que era prácticamente recta. Al mismo tiempo que subían por el muro, vi a otras que bajaban también siguiendo la misma ruta de forma constante. Estas procesiones de hormigas me recordaban las de las orugas sociales, y al momento pensé que estas hormigas que tenía ante mis ojos podrían dejar, como las orugas, un rastro que les dirigiera en sus trayectos. No ignoraba, sin embargo, que las hormigas no hilan, pero sabía que tienen un olor bastante intenso que podría adherirse más o menos a los cuerpos que tocan, y que actuaría después sobre su olfato. Comparaba esos rastros invisibles con las pisadas de los animales salvajes que estimulan el olfato del perro. Me fue muy fácil verificar mi suposición: me bastó hacer lo mismo que hice para detener o desviar la marcha de las orugas que viven en sociedad. Así pues, froté fuertemente con el dedo la línea que seguían las hormigas: interrumpí de esta manera una parte del sendero de anchura igual a la de mi dedo; y vi precisamente el mismo espectáculo que me ofrecieron las orugas: las hormigas quedaron desconcertadas y detuvieron su marcha; este desorden me divirtió un tiempo. Repetí varias veces el experimento con el mismo o similar éxito” (Bonnet, 1779c).

Este relato de 1779 (siempre referido a la ed. in-4º de sus obras completas) es el que se ha citado repetidamente en diversos tratados de mirmecología como los de Latreille (1802), Wilson (1971) o Passera & Aron (2005), en artículos recientes como los de Klotz (1987), Morgan et al (2006) o Czaczkes et al (2015), y en la base de datos de referencias mirmecológicas Formis (2016). Esta tradición bibliográfica ha ignorado que la mención a las pistas olorosas de las hormigas fue publicada por Bonnet años antes, en la primera edición de su Contemplation de la Nature (1764). Este es el párrafo:

CHARLES BONNET. Contemplación de la naturaleza. Capítulo XXII. Las Hormigas
[...] Las hormigas buscan lejos sus alimentos y provisiones. Diferentes caminos, a menudo muy tortuosos, conducen al hormiguero. Las hormigas los siguen en fila y no se extravían, como sucede con las orugas sociales. Como estas últimas, dejan rastros por todos los sitios que pasan. Estos rastros no son sensibles a los ojos sino más bien al olfato. Se sabe que las hormigas poseen un olor intenso. Sea cual fuere, si se frota repetidamente con el dedo sobre un muro por el que suben y bajan en fila las hormigas, éstas se detendrán en seco, y su desconcierto hará pasarnos un buen rato. Sucede a estas procesiones de hormigas lo mismo que a las de las orugas de que ya he hablado [...] (Bonnet, 1764).


En 1781 Bonnet publicó, como parte de sus obras completas, una edición corregida y considerablemente ampliada de su Contemplation de la Nature (una reimpresión de esta misma edición se publicó independientemente en 1782). Añadió entonces una larga nota al párrafo antes citado de la primera edición de 1764. Esta nota -tampoco registrada en la bibliografía mirmecológica- es particularmente interesante porque en ella vincula directamente las pistas olorosas con el reclutamiento de hormigas, sugiriendo un sencillo sistema de comunicación en el que las pistas segregadas son capaces, por sí mismas, de provocar un reclutamiento masivo hacia las fuentes de alimentos, sin ser necesario, por tanto, invocar ningún lenguaje especial. Traduzco a continuación un párrafo de dicha nota:

CHARLES BONNET. Contemplación de la naturaleza. Capítulo XXII. Las Hormigas
Nota 2. Diferentes observaciones sobre la industria y la organización de las hormigas
[...] Las hormigas, como las abejas, han sido objeto más de fabuladores que de estudiosos, y las historias de ambas se han echado a perder por la afición a lo maravilloso. Los viajeros y compiladores de Historia Natural que han reproducido dichos relatos, copiándose los unos a los otros, nos han representado las marchas o expediciones de las hormigas como armadas perfectamente disciplinadas. Les han asignado Generales, Jefes de policía, Proveedores, Destacamentos, etc. Nos espetan que esos Destacamentos son los encargados de reconocer el terreno, y que cuando encuentran grandes provisiones que no pueden transportar al hormiguero por sí mismas, retornan inmediatamente para dar aviso a la tropa, que al momento envía escuadras para apoderarse del botín. No voy a dar pábulo a esta nimia ficción. Mejor será que explique con la mayor simplicidad a qué se reduce todo.
Normalmente las hormigas siguen de manera constante los senderos que conducen a su nido. Pero con frecuencia, atraídas por ciertos olores o por otras sensaciones por nosotros desconocidas, se separan de los caminos trillados para abrir caminos nuevos a un lado o al otro. Si una hormiga que enfila una de esas nuevas rutas es llevada por azar a algunos alimentos, arrancará un trozo que llevará al hormiguero. Pero la hormiga que ha hecho ese feliz descubrimiento dejará rastros a su paso, marcando la ruta: esos rastros son rápidamente reconocidos por otras hormigas que no necesitan más que seguirlos: la nueva ruta es frecuentada cada vez más, y en poco tiempo nuevas tropas llegan al lugar del hallazgo lanzándose sobre el botín. Es así cómo una sola hormiga puede determinar que un gran número de sus compañeras se dirija a un cierto lugar sin que sea necesario suponerle un lenguaje especial por medio del cual les anuncie el descubrimiento que acaba de hacer. Es necesario admitir que un instinto natural lleva a todos los individuos de la misma sociedad a seguir los rastros que todos dejan a su paso.
La historia de los animales nos presenta multitud de hechos similares que se explican adecuadamente por medios análogos e igualmente simples [...] (Bonnet, 1781).

Referencias
  • BONNET C. 1743. An abstract of some new observations upon insects. Philosophical Transactions 42: 458-488.
  • BONNET C. 1745. Traité d'insectologie. Durand, Paris, 2 vol. in-8º.
  • BONNET C. 1764. Chapitre XXII. Les Fourmis. In: Contemplation de la Nature, vol. II, Marc-Michel Rey, Amsterdam, p. 117.
  • BONNET C. 1779a. Observation XLII. Sur de petites Fourmis qui s'étoient établies dans la tête d'un Chardon à bonnetier. In: Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie, vol. I, ed. in-4º, Samuel Fauché, Neuchâtel, pp. 523-535.
  • BONNET C. 1779b. Observation III. Sur les Chenilles républicaines nommées Livrés; & en particulier sur le procédé au moyen duquel elles savent retrouver leur nid, lorsquelles s'en sont le plus éloignées. In: Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie, vol. I, ed. in-4º, Samuel Fauché, Neuchâtel, p. 276.
  • BONNET C. 1779c. Observation XLIII. Sur un procédé des fourmis. In: Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie, vol. I, ed. in-4º, Samuel Fauché, Neuchâtel, pp. 535-536.
  • BONNET C. 1779-1783. Oeuvres d'histoire naturelle et de philosophie. Samuel Fauché, Neuchâtel, 8 vol. in-4º.
  • BONNET C. 1781. Chapitre XXII. Les Fourmis. Note 2. Différentes observations sur l'industrie & sur la police des Fourmis. In: Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie, vol. IV, partie II, ed. in-4º, 1781, pp. 246-247.
  • BONNET C. 1782. Contemplation de la Nature. J. G. Virchaux, Hambourg.
  • BONNET C. 1948. Mémoires autobiographiques. Éd. R. Savioz, J. Vrin, Paris.
  • CZACZKES et al. 2015. Trail Pheromones: An Integrative View of Their Role in Colony Organization. Annual Review of Entomology 60: 581-599.
  • DAWSON V. P. 1987. Nature’s Enigma. The Problem of the Polyp in the Letters of Bonnet, Trembley and Réaumur. American Philosophical Society. Philadelphia.
  • FORMIS 2016. FORMIS: A Master Bibliography of Ant Literature. Compilation by D. P. Wojcik & S.D. Porter (consultado 20 nov. 2016).
  • KLOTZ J.H. 1987. Topographic orientation in two species of ants (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux 34: 236-51.
  • LATREILLE P.A. 1802. Histoire naturelle des fourmis, et recueil de memoires et d'observations sur les abeilles, les araignees, les faucheurs, et autres insectes.  Paris. 445 pp.
  • MORGAN et al. 2006. Preferences and differences in the trail pheromone of the leaf-cutting ant Atta sexdens sexdens (Hymenoptera: Formicidae). Eur. J. Entomol. 103 (3): 553-558.
  • PASSERA L. & Aron S. 2005. Les fourmis: comportement, organisation sociale et évolution. Les Presses scientifiques du Cnrc, Ottawa, 480 pp.
  • WILSON E.O. 1971. The Insect Societies. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, MA, 548 pp.

jueves, 3 de noviembre de 2016

El manuscrito inconcluso de Réaumur sobre las hormigas (c. 1742-1743), un enigma de la historia de la mirmecología

Réaumur’s unfinished manuscript on ants (c. 1742-1743), an enigma of the history of mirmecology


ABSTRACT. René Antoine Ferchault de Réaumur (1683-1757), one of the greatest entomologists in the XVIII century, made observations on ants for more than 10 years. He abruptly interrupted his manuscript Histoire des Fourmis (Octuber 1742-Jannuary 1743), intended to be part of the volumen VII of his celebrated Mémoires pour servir à l'histoire des insectes (1734-1742), and never published the manuscript nor the rest of the projected volumes of his Mémoires (vol. VII to X).
In the Histoire des Fourmis Réaumur made the first and almost correct description of the castes of ants: winged males and queens, and apterous sterile workers (though erroneously considered as neuter or sexless). The same fundamental discovery was published in Swedish language by Carl Linnaeus in 1741 (Anmärkning öfwer wisen hos myrorne). Why did Réaumur not mention Linnaeus’ paper in his manuscript?
Several letters from the Linnaean Correspondence show that Réaumur heard of Linnaeus’ paper in autumn of 1743 through Abraham Bäck, a friend of Linnaeus living in Paris at that time. Réaumur was very interested in seeing it before publishing his own work on ants, and Bäck committed to translate it for him. At the request of Bäck, Linnaeus promised to send the article with Carl Fredrik Scheffer, appointed in February 1744 as envoy in the Swedish Embassy in Paris. Scheffer delayed his arrival in France till the middle of August of that year, shortly after the last known observations on ants by Réaumur dated 8 August 1744.
I suggest that the likely reading of Linnaeus’ paper discouraged Réaumur from publishing his manuscript and continuing his observations on ants. Réaumur would have lost priority of discovery, and perhaps became specially aware –in relation to the projected volumes of his Mémoires– of the increasing entomological bibliography in several languages, a difficult task to be covered by a single person.
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René Antoine Ferchault de Réaumur (1683-1757) fue un extraordinario naturalista francés, presidente de la Academia de Ciencias de París durante muchos años, y autor de más de 100 monografías que abarcan temas tan variados como la matemática, la metalurgia, la física experimental, la fisiología o la Historia Natural. Su obra más celebrada son sus Memorias sobre los insectos en 6 gruesos tomos (Mémoires pour servir à l'histoire des insectes, 1734-1742).


Réaumur había planeado un total de diez tomos, pero el proyecto quedó interrumpido en 1742 tras la publicación del tomo VI. Entre los documentos que legó a la Academia se encontraron varios manuscritos sobre escarabajos y uno sobre hormigas, la Histoire de Fourmis. En 1926 el gran mirmecólogo norteamericano William M. Wheeler (1865-1937), preparó una versión bilingüe, en francés e inglés, del manuscrito sobre las hormigas, que prologó y anotó extensamente. Añadió, además, una carta hallada en la misma carpeta del manuscrito, fechada el 5 de diciembre de 1743, en la que M. P. Lyonet (1707-1789) expresaba a Réaumur su deseo de ver pronto impreso el volumen VII que trataría de los escarabajos y las hormigas. Este dato reveló el contenido previsto para el mencionado volumen que nunca apareció.
¿Por qué interrumpió Réaumur la publicación de sus magníficas Memorias sobre los insectos? ¿Por qué, en lo que ahora nos atañe, renunció a sacar a la luz, dejándolo incompleto, su manuscrito sobre las hormigas? Se trataba de un estudio pionero de cuya importancia él mismo era consciente, y al que dedicó muchos años (algunas observaciones –tanto en el campo como en formicarios artificiales– datan de 1720; la mayoría, de 1731 a 1744). En él exponía numerosos hechos novedosos sobre los tipos de nidos, la alimentación, el cuidado de las larvas y los huevos, el hilado de los capullos, los vuelos nupciales y las cópulas, la fundación colonial independiente y, sobre todo, la descripción acertada de las castas de las hormigas: obreras ápteras, machos alados, y reinas aladas que pierden las alas tras el vuelo nupcial. Este trabajo en marcha era conocido y esperado en ambientes científicos y eruditos, como muestra el siguiente comentario aparecido en la Bibliothèque raisonnée des ouvrages des savans de l'Europe (1747): “El segundo volumen de las Memorias [de la Academia de Ciencias de Suecia] del que vamos a dar cuenta, corresponde al año 1741. [...] El Sr. Linnaeus ha publicado la Historia Natural de las Hormigas. La del Sr. Réaumur no ha salido todavía”.
Wheeler (1926) dio varias explicaciones alternativas a esta enigmática interrupción: Réaumur pudo haberse sentido abrumado por el éxito arrollador del joven G. L. Buffon (1707-1788), que en 1749 comenzó a publicar los primeros volúmenes de su célebre Historia Natural (1749-1788). Sin embargo, los 5 años transcurridos entre 1744 (cuando Réaumur abandona su proyecto entomológico) y 1749 (cuando aparece el primer tomo de Buffon), hacen difícil sostener este argumento. También aludió a un posible cansancio de Réaumur –que por entonces tenía 60 años– y a su interés creciente por la ornitología. Pero como comenta el mismo Wheeler, Réaumur continuó muy activo hasta su muerte en 1757, publicando extensas monografías sobre temas diversos.
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Este asunto atrajo mi atención desde que en 2006 autoedité una versión en español del manuscrito de Réaumur bajo el título de Historia Natural de las Hormigas. Resultaba especialmente notorio y sorprendente que en el manuscrito reaumuriano no se hiciera alusión alguna a Linnaeus (1707-1778), el prodigioso naturalista sueco fundador de la taxonomía binomial. Sí se citaba, en cambio, a Swammerdam (1637-1680), destacándose su error de considerar machos a todas las hormigas aladas, y reinas solo a los individuos grandes sin alas (Biblia Naturæ, 1737-1738).
Linnaeus había publicado en sueco un artículo (Anmärkning öfwer wisen hos myrorne, 1741) en el que establecía claramente, por vez primera, las castas de las hormigas. No obstante, cometió el error de considerar asexuadas a las obreras (normalmente hembras estériles), error que mantuvieron los demás naturalistas que abordaron este complejo problema en el siglo XVIII (Swammerdam, Réaumur, Linnaeus, Gould y Mutis), y que solo encontraría solución con el avance ulterior de la microscopía. Con todo, este primer acercamiento supuso un impulso decisivo para la mirmecología. El influyente artículo de Linnaeus fue traducido a varios idiomas: noruego, 1745; alemán, 1750 y 1778; latín, 1762; y francés, ed. abreviada, 1772 (Soulsby, 1933).


Linnaeus resumió así su hallazgo a mitad del artículo:

“…Por tanto, puedo determinar con seguridad: 
α) Que las hormigas voladoras más grandes son todas hembras, como las reinas de las abejas.
β) Que todas las hormigas voladoras menores son machos, como los zánganos de las colmenas.
γ) Que las hormigas sin alas son castradas (neutras), como las abejas obreras de las colmenas”.

Para llegar a estas conclusiones Linnaeus diseccionó centenares de individuos, hallando huevos en los individuos grandes con alas o sin ellas (reinas) y humor acuoso –esperma– en los individuos alados pequeños (machos). Las obreras carecían de esos indicadores del sexo, y las consideró asexuadas. Excavó varios nidos y constató la cohabitación de las tres castas. Para cerciorarse de que los individuos alados nacían ya formados (por tanto, que no procedían del desarrollo o crecimiento de obreras adultas), diseccionó numerosos capullos, hallando en algunos de ellos hormigas aladas perfectamente formadas.
Era evidente que Réaumur desconocía este importante trabajo de Linnaeus cuando redactó el manuscrito, que Wheeler fecha certeramente entre finales de octubre de 1742 y finales de enero de 1743. Sin embargo, entre los folios sueltos que no formaban parte del manuscrito, y que contenían notas diversas, mayormente de los veranos de 1743 y 1744, había uno con la siguiente anotación: “Trabajos para consultar: Piso, Vallisnieri, Wotton, Actes des Suèdes, Power, l´abbat fourmis de passage, Leeuwenhoeck, el Padre du Tertre, Historia de Santo Domingo”.
Réaumur menciona las Actas de la Academia de Ciencias de Suecia. ¿Disponía Réaumur de dichas Actas en París? ¿Sabía que en ellas se había publicado el artículo de Linnaeus de 1741? ¿Lo leyó? Si así fuera, la lectura de dicho trabajo, en el que Linnaeus exponía su descubrimiento fundamental de las castas de las hormigas (que Réaumur había hecho años antes), pudo haberle disuadido de publicar el manuscrito y de continuar con las observaciones mirmecológicas.
Para intentar responder a estas preguntas he indagado en una excelente edición electrónica del epistolario de Linnaeus, The Linnaean correspondence, preparada por la Swedish Linnaeus Society, Uppsala, y publicada por el Centre international d'étude du XVIIIe siècle, Ferney-Voltaire. En ella puede consultarse la transcripción original de las cartas (normalmente en latín o en sueco) y, en muchos casos, unos amplios resúmenes de las mismas en inglés, que son los que he utilizado, traduciéndolos al español, para las citas de algunas cartas. Se conservan unas 3000 cartas dirigidas a Linnaeus y unas 2000 remitidas por él.

R. A. F. Réaumur y Carl Linnaeus 

Linnaeus y Réaumur se conocieron personalmente, por primera y única vez, durante la estancia de Linnaeus en París en junio de 1738. Allí fue presentado a Réaumur, que le mostró sus colecciones. Por entonces, Réaumur había realizado ya numerosas observaciones sobre las hormigas, pero todo indica que no hablaron del tema. Linnaeus se interesó por ellas en agosto de 1740, ya en Suecia. En el preámbulo de su artículo de 1741 comenta que, deseando profundizar en el conocimiento de la república de las hormigas, buscó información en los trabajos de tres naturalistas: Swammerdam, en el que detectó varios errores, y Réaumur y Johan L. Frisch (1666-1743), que no aportaban nada relevante. Linnaeus había consultado los primeros tomos publicados hasta entonces de las Memorias sobre los insectos de Réaumur, pero es patente que desconocía sus observaciones en curso.
En el otoño de 1743 llegó a París el médico y naturalista sueco Abraham Bäck (1713-1795), uno de los mejores amigos de Linnaeus y futuro presidente del Collegium Medicum de Estocolmo. Durante su estancia de varios meses mantuvo contacto frecuente con Réaumur, que le dio libre acceso a sus colecciones. Se conservan 15 cartas de Bäck a Linnaeus y unas 500 de Linnaeus a Bäck. A continuación traduzco algunos párrafos de los resúmenes en inglés de varias de estas cartas. En ellas iremos viendo cómo Réaumur supo del trabajo de Linnaeus sobre las hormigas.
 
CARTA DE BÄCK A LINNAEUS, 5 DE OCTUBRE DE 1743 (1)
“Bäck le dice a René-Antoine Ferchault de Réaumur que Linnaeus ha escrito sobre las hormigas en las Actas de la Real Academia de Ciencias de Suecia, Kungliga Svenska Vetenskapsakademien [Bäck se refiere al artículo de Linnaeus Anmärkning öfwer wisen hos myrorne, 1741], y Réaumur le pide ver el artículo antes de publicar el volumen en el que tratará de las hormigas [Bäck se refiere a las Mémoires pour servir à l’histoire des insectes, 1734-1742]. Bäck le traducirá el artículo si Linnaeus se lo envía, pues las Actas de la Real Academia de Ciencias de Suecia no están disponibles en París, salvo algunos números que Jussieu ha obtenido de Linnaeus. Réaumur envía saludos a Linnaeus. Le ha permitido a Bäck visitar libremente sus colecciones”.
Esta carta es especialmente interesante por cuanto revela el momento en que Réaumur tiene noticias de la existencia del artículo de Linnaeus. Además, confirma, en palabras del mismo Réaumur, que en el proyectado tomo VII de sus Memorias sobre los insectos iba a tratar de las hormigas.
Bäck promete traducirle a Réaumur el artículo en sueco de Linnaeus, aunque no menciona a qué lengua. Bäck se manejaba bien con el latín, lengua a la que tradujo un trabajo de Linnaeus sobre los insectos (Tal, om märkwärdigheter uti insecterne, 1739), según consta en la misma carta (1). Bäck supervisó la 4ª edición del Systema Nature de Linnaeus impresa en París en 1744, en la que se incluyeron nombres de plantas en francés, por lo que cabe pensar que también manejaba razonablemente esta lengua. Por su parte, Réaumur desconocía completamente el sueco y tenía dificultades con el latín, al menos para escribirlo. En la única carta suya a Linnaeus registrada en The Linnaean correspondence, con fecha 12 de noviembre de 1754 (5), Réaumur se excusa de escribirle en francés y no en latín por el esfuerzo que le suponía expresarse en esta lengua, que no empleaba desde hacía mas de 40 años. En todo caso, Bäck, que dominaba varias lenguas, era un interlocutor ideal para transmitir a Réaumur el contenido del artículo en sueco de Linnaeus.

CARTA DE BÄCK A LINNAEUS, FEBRERO DE 1744 (2)
“René-Antoine Ferchault de Réaumur quiere ver el tratado de Linnaeus sobre las hormigas [Anmärkning öfwer wisen hos myrorne, 1741]”.
Hace casi 2 años que Bäck no tiene noticias de Linnaeus. La carta que le envió hace 4 meses (1) tampoco ha tenido respuesta todavía. Bäck vuelve a escribirle y, junto a otros asuntos, le reitera el interés de Réaumur en leer su artículo sobre las hormigas.

CARTA DE LINNAEUS A BÄCK, 13 DE MARZO DE 1744 (3)
“Linnaeus se encargará de hacer llegar a Bäck el texto sobre las hormigas”.
Linnaeus, finalmente, acusa recibo de la petición de Bäck y promete remitirle el artículo. Lo hará, como se verá en la siguiente carta, por vía diplomática.

CARTA DE LINNAEUS A BÄCK, 24 DE MARZO DE 1744 (4)
“Carl Fredrik Scheffer llevará consigo a París las Actas de la Real Academia de Ciencias de Suecia [Kungliga Svenska Vetenskapsakademien]”.
Han pasado 11 días desde la anterior carta (3). Linnaeus vuelve a escribir a Bäck para aseverarle que Carl Fredrik Scheffer, recientemente nombrado Ministro Plenipotenciario de Suecia en la embajada de París, le llevará personalmente las Actas de la Real Academia de Ciencias de Suecia (en las que está publicado el artículo de Linnaeus sobre las hormigas).
De acuerdo con el Dictionary of Swedish National Biography (National Archives of Sweden), C. F. Scheffer fue nombrado Ministro Plenipotenciario en la embajada de París en febrero de 1744, manteniéndose en el cargo hasta 1752. Sin embargo, la fecha de esta carta indica que Scheffer estaba todavía en Suecia a finales de marzo… ¿Cuándo llegó realmente a Francia para tomar posesión de su nuevo cargo?  

Abraham Bäck y Carl Fredrik Scheffer

La respuesta a esta pregunta es clave en el contexto de la hipótesis que vengo planteando, a saber: que la lectura del fundamental artículo de Linnaeus disuadió a Réaumur de continuar sus estudios sobres las hormigas y, por ende, de su publicación.
Recapitulo brevemente los hechos del presente relato: Réaumur preparó el manuscrito sobre las hormigas (basado en observaciones de más de diez años) entre finales de octubre de 1742 y finales de enero de 1743. Todavía en los veranos de 1743 y 1744 realizó algunas observaciones; la última conocida, el 8 de agosto de 1744. A partir de ese momento, el manuscrito quedó interrumpido e incompleto, y Réaumur no volvió a ocuparse del asunto. Dado que Réaumur no cita a Linnaeus ni en el manuscrito ni en las notas sueltas, es muy probable que la lectura del impactante artículo de Linnaeus fuera posterior al 8 de agosto de 1744 (la última anotación mirmecológica de Réaumur).
Una posible explicación de esta tardía lectura es que el diplomático Scheffer, encargado de llevar las Actas de la Academia de Ciencias de Suecia, retrasara varios meses su llegada a París.
Un dato que certifica el retraso de Scheffer es que su antecesor en la embajada sueca, Claes Ekeblad, continuaba en París en el mes de junio. Así, Bäck comunica a Linnaeus, desde París, en carta de 9 de junio de 1744 (6), que va a enviarle con Ekeblad “una pequeña caja con plantas vivas envueltas en musgo”. Más tarde, en carta de 7 de agosto de 1744 (7), Linnaeus le dice a Bäck que acaba de recibir de Ekeblad los libros que le ha enviado. Ekeblad, pues, ha vuelto a Estocolmo a principios de agosto. Su sucesor en la embajada, Scheffer, está de camino a París. Glorieux (2002) afirma que Scheffer sustituye a Ekeblad en agosto de 1744. Schuchard (2012) concreta aún más la fecha de su entrada en Francia: “Scheffer, obligado a desviarse a causa de las tropas austríacas, llegó finalmente a Metz el 15 de agosto, donde encontró a la corte sumida en el dolor por la grave enfermedad de Luis XV”.
La llegada a Francia del diplomático Scheffer, el 15 de agosto de 1744, encaja con la hipótesis que he sostenido en este artículo. Esta fecha es inmediatamente posterior a las últimas observaciones sobre hormigas de Réaumur. Tras más de diez meses de espera, las Actas de la Academia de Ciencias de Suecia, con el artículo de Linnaeus de 1741, serían ser entregadas a Bäck, que a su vez las pondría en manos de Réaumur. Es presumible que Bäck cumpliera su promesa de traducirle el artículo, lo que debió ocurrir en algún momento entre mediados de agosto y principios de diciembre de 1744, cuando Bäck abandonó París.
*****
Las relaciones entre Réaumur y Linnaeus siempre fueron cordiales y de mutuo interés. En carta de 21 de diciembre de 1744 (8), el entomólogo sueco Charles De Geer anuncia a su maestro Linnaeus que le llevará el tomo VI y último de las Memorias sobre los insectos de Réaumur. En carta de 1749 (9), Linnaeus pide a Bernard de Jussieu, botánico francés, que transmita su agradecimiento a Réaumur por enviarle su tratado sobre la incubación artificial de las aves domésticas (Art de faire éclorre et d’élever en toute saison des oiseaux domestiques de toutes especes, 1749). En carta de 16 de agosto de 1754 (10) Linnaeus comunica a Réaumur que va a enviarle huevos de la mariposa Papilio alpicola para que intente sacar adelante las larvas y aclimatar la especie en París.
Réaumur, como queda dicho, abandonó las observaciones sobre hormigas tras el verano de 1744, dejó manuscrita e incompleta la Histoire de Fourmis que iba a formar parte del tomo VII de sus célebres Memorias y, finalmente, interrumpió para siempre la redacción de los restantes tomos proyectados. La lectura del artículo de Linnaeus pudo haber sido un factor decisivo, no solo porque adelantaba el descubrimiento esencial de las castas de las hormigas, sino por revelar a Réaumur el nuevo panorama europeo de una bibliografía creciente, en varios idiomas, difícil de abarcar incluso para un naturalista excepcional y asombrosamente productivo como él.
Años antes, en carta de 10 de septiembre de 1737 (11), el botánico francés François Boissier de La Croix de Sauvages dirigía a Linnaeus las siguientes palabras que suenan premonitorias: “Réaumur, que recientemente ha publicado Mémoires pour servir à l’histoire des insectes, está pensando escribir un trabajo sobre un método mineralógico, pero todos esos planes serán fútiles ahora que usted ha escrito su tratado sobre esta materia. Usted está volviendo locos a todos los sabios con sus logros en botánica, zoología y mineralogía, a pesar de ser poco más que un adolescente”.

Cartas consultadas
  1. Abraham Bäck to Carl Linnaeus, 5 October 1743, The Linnaean correspondence, linnaeus.c18.net/Letter/L0513 (consulted 24 Oct 2016).
  2. Abraham Bäck to Carl Linnaeus, February 1744, The Linnaean correspondence, linnaeus.c18.net/Letter/L0595 (consulted 24 Oct 2016).
  3. Carl Linnaeus to Abraham Bäck, 13 March 1744, The Linnaean correspondence, linnaeus.c18.net/Letter/L0546 (consulted 24 Oct 2016).
  4. Carl Linnaeus to Abraham Bäck, 24 March 1744, The Linnaean correspondence, linnaeus.c18.net/Letter/L0545 (consulted 24 Oct 2016).
  5. René-Antoine Ferchault de Réaumur to Carl Linnaeus, 12 November 1754, The Linnaean correspondence, linnaeus.c18.net/Letter/L1838 (consulted 24 Oct 2016).
  6. Abraham Bäck to Carl Linnaeus, 9 June 1744, The Linnaean correspondence, linnaeus.c18.net/Letter/L0562 (consulted 30 Oct 2016).
  7. Carl Linnaeus to Abraham Bäck, 7 August 1744, The Linnaean correspondence, linnaeus.c18.net/Letter/L0564 (consulted 30 Oct 2016).
  8. Charles De Geer to Carl Linnaeus, 21 December 1744, The Linnaean correspondence, linnaeus.c18.net/Letter/L0592 (consulted 24 Oct 2016).
  9. Carl Linnaeus to Bernard de Jussieu 1749, The Linnaean correspondence, linnaeus.c18.net/Letter/L1084 (consulted 24 Oct 2016).
  10. Carl Linnaeus to René-Antoine Ferchault de Réaumur, 16 August 1754, The Linnaean correspondence, linnaeus.c18.net/Letter/L1795 (consulted 24 Oct 2016).
  11. François Boissier de La Croix de Sauvages to Carl Linnaeus, 10 September 1737, The Linnaean correspondence, linnaeus.c18.net/Letter/L0204 (consulted 31 Oct 2016).

Referencias 
  • BUFFON G. L. L. 1749-1788. Histoire naturelle générale et particulière avec la description du Cabinet du Rou. A Paris, de l'Imprimerie Royale, 36 vol, 4°.
  • GLORIEUX G. 2002. À l'enseigne de Gersaint. Edme-François Gersaint, marchand d'art sur le pont Notre-Dame (1694-1750). Éditions Champ Vallon, Seyssel.
  • LINNAEUS C. 1739. Tal, om märkwärdigheter uti insecterne. Stockholm: Uti det Kongl. Tryckeriet, Hos Direcreuren Pet, Momma.
  • LINNAEUS C. 1741. Anmaerkning öfver Wisen hos Myrorne. Vetensk. Acad., pp. 37-49.
  • LINNAEUS C. 1744. Systema naturæ in quo proponuntur naturæ regna tria secundum classes, ordines, genera & species. Editio quarta ab auctore emendata & aucta. Accesserunt nomina Gallica. Parisiis.
  • RÉAUMUR R. A. F. 1734-1742. Mémoires pour servir à l'histoire des insectes. Paris Imp. Royale, 6 vol. in-4, illustrés de 267 pl.
  • RÉAUMUR R. A. F. 1749. Art de faire éclore et d'élever en toute saison des Oiseaux Domestiques de toutes espèces, soit par le moyen de la chaleur du fumier, soit par le moyen de celle du feu ordinaire. Paris, de l’Imprimerie Royale, 2 vols.
  • SCHUCHARD M. K. 2012. Emanuel Swedenborg, Secret Agent on Earth and in Heaven: Jacobites, Jews, and Freemasons in Early Modern Sweden. The Northern World 55, Leiden, Boston, MA: Brill,  xviii+804 pp.
  • SOULSBY B.H. (compil.). 1933. A catalogue of the works of Linnæus (and publications more immediately relating thereto) preserved in the libraries of the British Museum (Bloomsbury) and the British Museum (Natural History) (South Kensington). London.
  • SWAMMERDAM J. 1737-1738. Biblia Naturae. Latinam versionem H.D. Gaubius. Leiden: Isaac Severinum.
  • WHEELER W. M. 1926. The Natural History of Ants. New York: A. Knopf, 280 pp., 4 pls. Trad. española: 2006. Historia Natural de las Hormigas. Ed. Vision Net.
  • [ANÓNIMO] Bibliothèque raisonnée des ouvrages des savans de l'Europe. 1747. Vol. 38. J. Wetsteins, Amsterdam.

domingo, 16 de octubre de 2016

Urraca comiendo reinas de la hormiga Messor barbarus

Magpie eating queens of the ant Messor barbarus

Esta tarde fui a comer con mi mujer y mi hija a un parque del barrio. El día era magnífico -soleado y sin viento- y hacía poco que habían caído las primeras lluvias del otoño. Estas condiciones climatológicas, tras un verano largo y seco, son justamente las que provocan la salida masiva de los machos y reinas alados de la hormiga recolectora Messor barbarus. Previo a dicha salida, las obreras abren numerosas entradas en la superficie del nido, entradas que acaso faciliten la emergencia al exterior de los alados, sirviendo también para ventilar  y remodelar la arquitectura del nido.


Tras el vuelo nupcial, las reinas que han logrado copular caen al suelo y pierden las alas. Entonces, cientos, miles de ellas se ven deambular frenéticamente, de aquí para allá,  por el suelo. Mi mujer me pregunta qué están haciendo, qué buscan. Yo le comento que buscan un sitio propicio y húmedo, una oquedad donde empezar a cavar una pequeña madriguera en la que se enterrarán para fundar ellas solas una nueva colonia. Para mostrarle hasta qué punto responden a estímulos clave, realizo el siguiente experimento: con la punta de una llave hago dos pequeños agujeros superficiales en la tierra. En menos de 5 minutos son descubiertos y ocupados por sendas reinas que comienzan a extraer arena profundizando en la cavidad.


Estas reinas desaladas -abundantísimas en los días que siguen a las primeras lluvias otoñales- poseen un abdomen engrosado y repleto de huevos que constituye un manjar para muchos animales. De ellas dan cuenta otros artrópodos, peces, anfibios, reptiles, aves y mamíferos, y el hombre mismo las ha empleado desde tiempo inmemorial para pescar y cazar pájaros.
Esta tarde pude contemplar, en la explanada donde comíamos, cómo las urracas las devoraban implacablemente. En la siguiente filmación, una urraca comió unas 15 reinas de Messor barbarus en 1 minuto. De estos córvidos sociales e inteligentes había visto hace tiempo otra interacción singular con las hormigas. En la arboleda de Almazán, Soria, donde acudía todas las tardes de verano a observar los asaltos de nidos de Formica por parte de la hormiga amazona Polyergus rufescens, las urracas aparecían durante el largo y lento retorno de las obreras Polyergus cargadas con cientos de pupas de Formica. ¡Las urracas picaban sobre el sendero comiéndose las suculentas pupas!



domingo, 5 de junio de 2016

Cataglyphis ibericus predando sobre Messor barbarus

Cataglyphis ibericus preying on Messor barbarus

Cataglyphis ibericus es una hormiga termófila, muy veloz, que en los meses de verano forrajea en solitario a la búsqueda de cadáveres de insectos. Una de sus presas preferidas es la ubicua hormiga recolectora Messor barbarus, cuyos restos, una vez aprovechada la parte nutricia, son sacados y depositados alrededor de la entrada del hormiguero.


Desde hace tiempo vengo preguntándome si esta especie, además de carroñear, puede también cazar obreras vivas de Messor. Sin embargo, la actividad punta de las forrajeadoras de Cataglyphis se da en las horas cenitales de más calor, cuando las Messor y la mayoría del resto de especies se recogen en el interior de los nidos. A tales horas solo veremos a Cataglyphis recolectando infinidad de cadáveres.
Hace unos días ideé el siguiente experimento: capturé varias obreras vivas de Messor a las 11:00 (cuando todavía estaban activas), y las solté después, junto a un nido de Cataglyphis, a las 14:00 (cuando todas las Messor del entorno estaban ya bajo tierra por el calor reinante). La primera sorpresa que me llevé fue observar un comportamiento inmediato e inusual en las Messor: se subían rápidamente a los tallos cercanos, escalando hasta las puntas. No aguantaban la alta temperatura de la superficie del suelo.


Con la cámara del móvil en la mano, esperé a que alguna Cataglyphis localizara a alguna de las obreras de Messor encaramadas (las mismas Cataglyphis suelen subir a los tallos durante el forrajeo). En 10 minutos una de ellas localizó a una obrera Messor. El ataque fue fulminante. Por tres veces intentó cogerla y arrastrarla por las patas, aunque finalmente desistió.


En el siguiente video se aprecia el tercero de los ataques a la obrera de Messor:



Esta observación sugiere que, bajo ciertas condiciones, Cataglyphis ibericus puede predar sobre Messor barbarus. Probablemente, no en los largos senderos que transitan las Messor en sus horas de mayor actividad (cuando la temperatura es más benigna), pero sí, quizá, cuando comienza a hacer un calor sofocante y algunas obreras de Messor no han retornado todavía al nido.  

jueves, 26 de mayo de 2016

Notas sobre la biología copulatoria del género Leptanilla

Notes on the copulatory biology of the genus Leptanilla

INTRODUCIÓN
En los últimos años ha cobrado un interés creciente el estudio de la biología copulatoria de las hormigas. Se investigan los fenómenos previos a la cópula, los mecanismos de acoplamiento, los procesos de transferencia espermática, la competencia entre espermas eyaculados, la selección críptica de la hembra mediante secreciones de su espermateca… Las técnicas moleculares permiten, además, conocer la composición genética de las colonias y la contribución respectiva de los sexuados. Todo ello resulta crucial para entender la evolución y organización de estos insectos sociales (Baer, 2010).
De manera general, dejando a un lado las excepciones, sabemos que hay especies monogínicas o poligínicas (con una o varias reinas fecundadas por colonia). También, que hay reinas monándricas o poliándricas (que copulan con un solo macho o con varios). La monandria implica un alto grado de parentesco entre los individuos de la colonia, lo que pudo haber dado origen al comportamiento altruista y, por ende, a la eusocialidad. Es por ello que se le considera un carácter ancestral de los himenópteros eusociales (Hughes et al., 2008; Boomsma, 2009). La poliandria, en cambio, sería un carácter derivado, generador de variabilidad genética intracolonial, y cuyo valor selectivo radicaría, entre otros factores, en una mayor plasticidad para la división de tareas, la adaptación a los cambios del medio o la evitación de infecciones, además de asegurar el llenado completo de la espermateca de las reinas (hipótesis de la limitación de esperma) (Crozier et al., 2001; Jaffé, 2014; Roes, 2015).

El CASO DE LEPTANILLA
El conocimiento detallado de la biología copulatoria de las hormigas se ha alcanzado, sin embargo, en solo unos pocos géneros y especies. Para el resto sigue siendo, en buena parte, terra incognita. Si entonces atendemos a géneros crípticos como Leptanilla, los problemas se multiplican. Cito a continuación algunas de las dificultades planteadas por estas hormigas minúsculas e hipogeas:
  1. Son escasas en las colecciones y difíciles de encontrar.
  2. Salvo algún caso excepcional, nunca se han colectado juntos machos y obreras, lo que ha dado lugar a una doble taxonomía pendiente de sinonimización.
  3. En la mayoría de especies se desconocen las reinas.
  4. Nunca se han observado sus cópulas.

¿Qué sabemos con razonable certeza del género Leptanilla? Que sus colonias son monogínicas (con entre 100 y 300 obreras), que son univoltinas (renuevan anualmente la población de obreras), y que comparten algunos de los rasgos del síndrome de las hormigas legionarias: nomadismo, reinas ápteras dichtadiiformes, probable fundación colonial dependiente mediante fisión de la colonia madre, y ciclos consecutivos y sincronizados de puesta de huevos (fase estacionaria) y eclosión de larvas (fase nomádica) (Masuko, 1990; Brady, 2003; kronauer, 2009).

HEBRA ESPERMÁTICA Y ESPERMATECA. VOLÚMENES SIMILARES QUE SUGIEREN MONANDRIA ESTRICTA
En relación con este tema de que vengo hablando, establecí recientemente una curiosa asociación entre dos elementos: a) las hebras espermáticas eyaculadas por varios machos vivos de Leptanilla SPA-02 que colecté en Madrid en 2015, y b) la espermateca que aparece en una micrografía de un corte sagital de una reina de Leptanilla japonica (Hölldobler et al., 1989).

Arriba, macho de L. SPA-02 (fot. J. Gómez); abajo, micrografía de la espermateca de una reina de L. japonica (modificada de Hölldobler et al., 1989)

El objeto inmediato de la asociación era saber si los volúmenes de la hebra espermática y de la espermateca eran similares o no. Dado que estaban implicadas dos especies diferentes las únicas en las que hasta ahora se han podido asociar obreras y machos tomé en consideración, a efectos de ajustes en la comparación, las longitudes totales de ambas castas de cada especie. L. japonica. Obrera: 1.2-1.3 mm (Baroni Urbani, 1977); macho: 1.3 mm (Ogata et al, 1995). L. SPA-02. Obrera: 1.5-1.6 mm; macho: 1.5-1.6 mm.
Para medir el volumen de la espermateca de L. japonica la asimilé a una esfera y, utilizando la escala de la micrografía, apliqué la fórmula del volumen de la esfera. El resultado fue 0.000221 mm3.
Para hallar el volumen aproximado de la hebra espermática de Leptanilla SPA-02, la asimilé a un paralelepípedo rectangular. Estas hebras alargadas tienen estructura de cinta aplanada, no de cuerda con sección circular, tal como se aprecia en la siguiente fotografía:


La causa debe ser la rápida expulsión y solidificación del esperma al atravesar la falotrema, una estrecha hendidura longitudinal situada en el extremo del edeago:


Para medir la longitud (6.34 mm) y anchura (0.02 mm) de la hebra espermática, la aislé y monté cuidadosamente sobre un portaobjetos. 


Para calcular el grosor de la hebra, procedí mediante el siguiente razonamiento: la hendidura (falotrema) que debe atravesar el esperma para salir al exterior, tiene una proporción anchura/longitud cercana a 1/10. Por tanto, el grosor de la hebra espermática vendría a ser, aproximadamente, la décima parte de su anchura (0.02/10). Teniendo ya la longitud, la anchura y el grosor de la hebra, apliqué la fórmula del volumen del paralelepípedo rectangular. El resultado fue 0.000254 mm3.
Ambos volúmenes, el de la espermateca de L. japonica (0.000221 mm3) y el de la hebra espermática de L. SPA-02 (0.000254 mm3), resultaron ser muy similares, con una diferencia que podría deberse, en parte, al distinto tamaño de las dos especies comparadas. Aunque se trata de una aproximación grosso modo, parece razonable concluir que el esperma de un solo macho de Leptanilla colma completamente la espermateca de la reina, impidiendo posteriores inseminaciones por otros machos. Ello sugiere que las reinas de Leptanilla son, muy probablemente, monándricas estrictas.
La monandria en Leptanilla concordaría con la ancestralidad asignada normalmente a este género, particularmente en algunas filogenias moleculares que sitúan a la subfamilia Leptanillinae como grupo hermano del resto de hormigas existentes (Brady et al., 2006; Moreau et al., 2006). Sin embargo, distaría en este carácter de las verdaderas hormigas legionarias (Dorylinae, Ecitoninae, Aenictinae), notoriamente poliándricas (Kronauer et al., 2007; Barth et al., 2014). Un caso similar a Leptanilla sería el del género Simopelta, de hábitos legionarios pero estrictamente monándrica (Kronauer et al., 2010).
Se desconoce el número de machos y reinas vírgenes que produce anualmente una colonia de Leptanilla. Excepcionalmente, pude colectar en una muestra de tierra 234 individuos de L. SPA-02, de los cuales 224 eran obreras y 7 machos, esto es, un 3% de la población. Incluso si se aumenta este porcentaje por posibles pérdidas y vuelos ya realizados, no parece probable que los machos superen el 10% de la población. Este número relativamente escaso de machos por colonia (tan distinto del altísimo ratio machos/reinas que se da en las hormigas legionarias) (Kronauer et al., 2007; Barth et al., 2014), quedaría compensado, de cara al encuentro entre sexuados, por la densidad y cercanía, casi contigüidad, de los nidos de Leptanilla en determinadas zonas, según he constatado en varios años de excavaciones sistemáticas. En cualquier caso, queda pendiente el problema de cómo localizan los machos alados a las reinas vírgenes ápteras y subterráneas. Si no existe endogamia dentro de los nidos, y los vuelos de los machos son adaptativos (como parecen indicar algunos mecanismos especiales del batido de sus alas, destinados a vencer la extrema viscosidad relativa del aire para insectos tan minúsculos), entonces los machos, tras emerger a la superficie y realizar sus vuelos, penetrarán de nuevo en la tierra a la búsqueda de reinas. Se hace difícil imaginar cómo consiguen tal proeza, y cuántos perecen en el intento, pero la monandria y el llenado completo de la espermateca asegurarían, mediante una sola cópula y para varios años, la capacidad reproductora de la reina.

¿ESPERMA FLUIDO O ESPERMATÓFORO?
Las sorprendentes hebras espermáticas de los machos de Leptanilla pueden aportar luz sobre la biología copulatoria del género. En mis experimentos, los machos las segregaban al ser depositados, todavía vivos, sobre la superficie del alcohol de un vial. He aquí algunas de sus características:
  1. Son muy largas, aproximadamente 3 o 4 veces la longitud del macho.
  2. Eran eyaculadas en menos de 10 segundos, durante los compulsivos movimientos premortem de los machos.
  3. Se endurecían o solidificaban (sin perder elasticidad) en el momento de ser eyaculadas.

La solidificación de las hebras, proceso en el que debe estar implicada la secreción viscosa procedente de las glándulas accesorias (secreción que sirve de medio envolvente y fluido a los espermatozoides), hace sospechar que el macho de Leptanilla transfiere a la reina un genuino espermatóforo, esto es, una estructura unitaria que funciona a modo de cápsula portadora de espermatozoides y que evitaría la pérdida de esperma durante el proceso de transferencia. Al penetrar en la espermateca, la hebra irá plegándose en su interior hasta formar un denso ovillo, como parece apreciarse en la micrografía de la espermateca de Leptanilla japonica que muestro al principio de este artículo.
La rapidez con la que el macho de Leptanilla eyacula la larga hebra espermática en condiciones experimentales (< 10 s), indica un poderoso mecanismo de bombeo. Es probable que en condiciones naturales la transferencia de la hebra a la espermateca de la reina sea directa, sin fase previa de almacenamiento en la bursa copulatrix, como sucede en el género Atta (Baer et al., 2006). 

LA EXTREMA MINIATURIZACIÓN PRODUCE ÓRGANOS DESPROPORCIONADOS PARA PRESERVAR LA VIABILIDAD: EL CASO DE LOS HUEVOS, ESPERMATOZOIDES, ESPERMATECA Y GENITALIA DE LEPTANILLA
Desde hace tiempo se ha advertido que algunos órganos y estructuras de las minúsculas hormigas del género Leptanilla son excepcionalmente grandes en proporción a su cuerpo. Todo indica que existe un límite a la miniaturización a partir del cual dichas estructuras dejan de ser viables o adaptativas. Así, las obreras poseen una glándula de veneno hipertrofiada (necesaria, sin embargo, para contener el veneno suficiente con el que paralizar a los centípedos de que se alimentan), y las reinas albergan ganglios torácicos y espermatecas desproporcionadas (Hölldobler et al, 1989); los machos tienen, por otro lado, unas de las genitalias más grandes y singulares de la familia Formicidae (Bolton, 1990; Brady et al., 2005).
Un caso particularmente notorio de tamaño desproporcionado es mencionado por Masuko (1990): los huevos de Leptanilla japonica son de tamaño similar a los de Eciton hamatum (0.26 y 0.3 mm, respectivamente), pero una reina de E. hamatum es 10 veces más grande que una reina de L. japonica. La explicación más convincente es que una mayor miniaturización de los huevos los haría inviables. Pero para fecundar esos huevos desproporcionados de Leptanilla harían falta, a su vez, grandes espermatozoides, hipótesis expuesta por Hölldobler et al. (1989) para dar razón de la enorme espermateca de la reina de Leptanilla. Estas son sus palabras: “Si los espermatozoides de Leptanilla son también del tamaño de los de las hormigas grandes, cabe esperar entonces que la espermateca de la reina de Leptanilla sea desproporcionadamente grande”.
El hallazgo de las hebras espermáticas de los machos de Leptanilla me permitió realizar preparaciones microscópicas y visualizar, por primera vez, los espermatozoides filamentosos de este género.


Dado que los espermatozoides formaban una tupida red entrelazada, solo fue posible medir algunos segmentos que se distinguían nítidamente en la periferia de la hebra. La longitud de los segmentos más largos (varios de ellos con un extremo suelto) era de 45 µm; por tanto, es muy probable que la mayoría de espermatozoides completos superara esta medida.

  
A efectos comparativos, pongo a continuación una lista con algunas de las especies en las que se conoce la longitud de sus espermatozoides:

Leptanilla SPA-02…………..... ≥ 45 μm
Pseudomyrmex termitarius……53 μm (Moya et al., 2007)
Lasius pallitarsis…….............. 65 μm (Burnett et al., 2014)
Atta sexdens……………………..... 67 μm (Baer et al., 2009)
Solenopsis invicta……………..... 70 μm (Lino-Neto et al., 2002)              
Acromyrmex echinatior……….. 83 μm (Baer et al., 2009)
Leptothorax gredleri.............100 μm (Oppelt et al., 2007)                    
Mycetosoritis hartmanni…….. 139 μm (Baer et al., 2009)
Atta cephalotes……………….... 150 μm (Baer et al., 2009)
Neoponera villosa……………... 175 μm (Barcellos et al., 2015)              

Queda patente, dada la extrema miniaturización de Leptanilla en relación con las demás especies, que sus espermatozoides son proporcionalmente muy grandes, y que se necesita una enorme espermateca para albergarlos, tal como predecía la hipótesis de Hölldobler et al. (1989).
Como una imagen vale más que mil palabras, vea el lector la extraordinaria diferencia de tamaño entre un macho de Leptanilla SPA-02 y un macho de Solenopsis invicta. Las longitudes de sus espermatozoides respectivos difieren, sin embargo, relativamente poco: ≥ 45 μm en Leptanilla y 70 μm en Solenopsis.         
                       
 Arriba, macho de Leptanilla SPA-02 (fot. J. Gómez). Abajo, macho de Solenopsis invicta (fot. April Nobile: www.antweb.org)

Cabe conjeturar que el estudio futuro de los órganos sexuales de los machos de Leptanilla revele, también, un hiperdesarrollo del reservorio espermático y de las glándulas accesorias, así como un poderoso mecanismo de propulsión del esperma vinculado a las enormes genitalias de estas hormigas.

Referencias 
  • Baer B. 2010. The copulation biology of ants (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecol. News 14:55-68.
  • Baer B, Boomsma J. 2006. Mating biology of the leaf-cutting ants Atta colombica and A. cephalotes. J. Morphol. 267: 1165-1171.
  • Baer B, Djikstra MB, Mueller UG, Nash DR, Boomsma J. 2009. Sperm length evolution in the fungus-growing ants. Behav. Ecol. 20: 38–45.
  • Barcellos M, Martins L, Cossolin J, Serrão J, Delabie J, Lino-Neto J. 2015. Testes and Spermatozoa as Characters for Distinguishing Two Ant Species of the Genus Neoponera (Hymenoptera: Formicidae). Florida Entomologist 98(4):1254-1256.
  • Baroni Urbani C. 1977. Materiali per una revisione della sottofamiglia Leptanillinae Emery (Hymenoptera: Formicidae). Entomologica Basiliensia 2: 427-488.
  • Barth MB, Moritz RF, Kraus FB. 2014. The evolution of extreme polyandry in social insects: insights from army ants. PLoS One. 2014 Aug 21; 9(8):e105621.    
  • Bolton B. 1990. The higher classification of the ant subfamily Leptanillinae (Hymenoptera Formicidae). Systematic Entomology 15: 267-282.
  • Boomsma J. 2009. Lifetime monogamy and the evolution of eusociality. Philosofical Transactions of the Royal Society B, 364(1533): 3191-3207.
  • Brady SG. 2003. Evolution of the army ant syndrome: the origin and long-term evolutionary stasis of a complex of behavioral and reproductive adaptations. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 100:6575-6579.
  • Brady SG, Ward PS 2005. Morphological phylogeny of army ants and other dorylomorphs (Hymenoptera: Formicidae). Syst. Entomol. 30:593–618.
  • Brady SG, Schultz TR, Fisher BL & Ward PS. 2006. Evaluating alternative hypotheses for the early evolution and diversification of ants. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103: 18172-18177.
  • Burnett WE, Heinze J. 2014. Sperm Bundles in the Seminal Vesicles of Sexually Mature Lasius Ant Males. PLoS One. 2014 Mar 26; 9(3):e93383.
  • Crozier RH, Fjerdingstad EJ. 2001. Polyandry in social Hymenoptera -disunity in diversity? Ann. Zool. Fennici 38: 267-285.
  • Hölldobler B, Palmer JM, Masuko K, Brown WL. 1989. New exocrine glands in the legionary ants of the genus Leptanilla (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Zoomorphology 108: 255-262. 
  • Hughes WOH, Oldroyd BP, Beekman M. & Ratnieks FLW. 2008. Ancestral monogamy shows kin selection is key to the evolution of eusociality. Science 320 (5880):1213-1216.
  • Jaffé R .2014. An updated guide to study polyandry in social insects. Sociobiology 61: 1-8.
  • Kronauer D. 2009. Recent advances in army ant biology (Hymenoptera: Formicidae). Myrmecological News 12: 51-65.
  • Kronauer D, Johnson RA, Boomsma J. 2007. The evolution of multiple mating in army ants. Evolution 61: 413-422.
  • Kronauer D, O’Donnell S, Boomsma J, Pierce N. 2010. Strict monandry in the ponerine army ant genus Simopelta suggests that colony size and complexity drive mating system evolution in social insects. Molecular Ecology, vol. 20 (2): 420-428.
  • Lino-Neto J, Dolder H. 2002. Sperm structure and ultrastructure of the fire ant Solenopsis invicta (Buren) (Hymenoptera, Formicidae). Tissue Cell 34: 124-128.
  • Masuko K. 1990. Behavior and ecology of the enigmatic ant Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Insectes Sociaux 37: 31-57.
  • Moreau CS, Bell CD, Vila R., Archibald SB & Pierce NE. 2006. Phylogeny of the ants: diversification in the age of angiosperms. Science 312: 101-104.
  • Moya J, Manzini K, Lino-Neto J, Delabie J, Dolder H. 2007. Sperm ultrastructure of five species of the Neotropical ant genus Pseudomyrmex (Hymenoptera: Formicidae). Acta. Zool. 88: 181-187.
  • Ogata K, Terayama M, Masuko K. 1995. The ant genus Leptanilla: discovery of the worker-associated male of L. japonica, and a description of a new species from Taiwan (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Systematic Entomology 20: 27-34.
  • Oppelt A, Heinze J. 2007. Dynamics of sperm transfer in the ant Leptothorax gredleri. Naturwissenschaften 94: 781-786.
  • Roes FL. 2015. Queen Polyandry and the Evolution of Parasite Virulence. Entomol. Ornithol. Herpetol. 4: 146.

lunes, 2 de mayo de 2016

XI Congreso Ibérico de Mirmecología – TAXOMARA 2016


Sin faltar a su cita anual, la Asociación Ibérica de Mirmecología (AIM) y el Foro Lamarabunta convocan para este verano, en la ciudad de Murcia, el XI Congreso Ibérico de Mirmecología en el que expertos y aficionados compartirán durante varios días (del 13 al 15 de julio) ponencias, paneles, talleres de identificación y salidas al campo para muestrear hormigas.

El programa completo, y el modelo de inscripción, se encuentran en este enlace: