La ecuación de Müller-Wehner

The Müller-Wehner equation

Muchas especies de hormigas utilizan para orientarse la brújula solar y los patrones de polarización de la luz al dispersarse en la atmósfera. Este sistema de navegación les permite, por ejemplo, volver en línea recta al nido, desde cualquier punto de la ruta exploratoria, mientras segregan una pista de reclutamiento tras el hallazgo de alimento. No harán uso, en ese caso, de referencias táctiles, olfativas o visuales del entorno: se trata, exclusivamente, de una navegación celeste.

El problema que se viene suscitando desde principios del siglo XX es cómo computan las hormigas la trayectoria exploratoria, en qué forma procesan las distancias y los ángulos de la ruta seguida para, finalmente, integrarlos en el camino rectilíneo de regreso.

Allá por 1984, estando en Sevilla, me hice esta pregunta: ¿exploran las hormigas al azar o pueden tener alguna estrategia que facilite la integración del camino? Para los experimentos escogí la común Aphaenogaster senilis, una hormiga lenta, segregadora de pistas de reclutamiento y con un radio de forrajeo que no suele exceder los 5 metros alrededor del nido.

Seleccioné un nido sobre una superficie lisa de albero, que barrí cuidadosamente para eliminar referencias espaciales y olfativas. Tracé sobre el suelo, con la punta de una navaja, sendos círculos concéntricos de 1 y 2 metros de radio alrededor de la boca del hormiguero, marcando en su interior 8 radios equidistantes. El mapa así obtenido lo reproduje a escala sobre papel, y me dispuse a registrar durante 3 días, mañana y tarde -reloj en mano y dibujando a pulso- las rutas exploratorias de A. senilis.

Registré un total de 103 rutas, que miré y remiré durante dos semanas hasta que creí encontrar una regularidad que me había pasado desapercibida: parecía que las hormigas forrajeaban siguiendo ángulos rectos: una vez iniciada una trayectoria de avance, los giros a izquierda y derecha tendían a ser de 90º. Un ejemplo lo proporciona la ruta nº 94 de la imagen anterior (en rojo, con una duración de 6 minutos y 33 segundos). Esquematizándola, se obtiene aproximadamente el siguiente diagrama:

De ser cierta, esta estrategia de exploración por tramos ortogonales facilitaría enormemente la integración del camino recorrido. Planteé entonces una hipótesis: si los giros en ángulos rectos fueran adaptativos, una hormiga obligada a girar en ángulos mayores o menores de 90º erraría respecto de la trayectoria rectilínea que conduce al hormiguero. Para comprobarlo, ideé el siguiente experimento: hacer pasar a las hormigas por dos tubos de cristal (de 70 cm de longitud y 1 cm de diámetro) articulados mediante un anillo de goma de tal manera que pudieran formar ángulos diferentes (90º, 150º, 30º, etc.). El extremo del primer tubo estaría situado a la entrada del nido (N), y el extremo del segundo junto a un cebo que provocaría la segregación de pista de reclutamiento y, con ello, la vuelta en trayectoria rectilínea.

Si la hipótesis fuera verdadera, los ángulos de 90º formados por los tubos a y b, darían lugar a retornos correctos, mientras otros ángulos más abiertos o cerrados como los formados por los tubos a y c, y por los tubos a y d, darían lugar a retornos erróneos. Comencé los experimentos y hube de suspenderlos muy pronto ante la dificultad práctica de llevarlos a cabo. Las hormigas se paraban en el interior de los tubos, o se daban la vuelta, haciendo imposible la continuidad de las pruebas.

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En 1987, viviendo en Madrid, remití fotocopias de las rutas -con una explicación de mi interpretación y siete u ocho preguntas- al mayor especialista en navegación de hormigas, el profesor Rüdiger Wehner. En dos semanas me llegó al buzón una gruesa carta con el membrete de la Universidad de Zürich. Con amabilidad y suma atención me informó que estaba equivocado, que las hormigas exploran al azar; me contestó puntualmente a cada una de las consultas que le planteé y me adjuntó el borrador de un trabajo inédito que acababa de preparar. Este trabajo, que sería publicado poco tiempo después, versaba sobre la integración de rutas en la hormiga desertícola Cataglyphis fortis (Müller M. y Wehner R. 1988. Path integration in desert ants, Cataglyphis fortis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 85: 5287–5290).

Mi sorpresa fue mayúscula: en su intento por desentrañar los mecanismos subyacentes a la navegación de Cataglyphis fortis, Müller y Wehner diseñaron un dispositivo experimental que coincidía básicamente con el que ensayé sin éxito con la especie Aphaenogaster senilis. Lo denominaron “two-legs experiment”, y consistía en hacer pasar a las hormigas a través de dos largos tubos de plástico transparente de entre 5 y 10 metros de longitud, articulados en ángulos que variaban entre 0º y 180º. Realizaron 1412 experimentos con 310 hormigas.

Descubrieron algo extraordinario: en su vuelta al nido tras pasar por los tubos, y dependiendo del ángulo que hubiere entre ellos, las hormigas cometían errores angulares (ε) sistemáticos respecto de la trayectoria correcta.

N, nido; F, alimento; a y b, tubos; α, ángulo entre los tubos; ε, error angular cometido 
por la hormiga en su trayecto de vuelta. (Modificado de Müller y Wehner, 1988)

Así, para ángulos de 60º entre los dos tubos, las hormigas cometían errores angulares de unos 10º en sus trayectorias de retorno al nido; para ángulos de 150º, errores angulares de unos 20º, etc.

Curva (nº 2) de los errores angulares en los trayectos de retorno al nido en función
de los ángulos entre los tubos (α) (Modificado de Müller y Wehner, 1988)

La ecuación que se ajustaba a estos datos es la siguiente :

Donde: φn+1 es la dirección final que tomará la hormiga hacia el nido; φn la dirección seguida por la hormiga antes del giro δ; k una constante; δ el ángulo del giro efectuado por la hormiga; ln la distancia recorrida en los tramos previos a la vuelta.

Para entenderla cabalmente, Müller y Wehner ofrecieron el siguiente diagrama:

Esta ecuación de Müller-Wehner es capaz de predecir el error que cometerá la hormiga, en su trayectoria rectilínea de vuelta al nido, si conocemos los ángulos de los giros que ha efectuado en su ruta exploratoria así como las distancias recorridas. La fiabilidad predictiva de la ecuación se confirmó, por ejemplo, cuando incrementaron la complejidad del dispositivo experimental añadiendo un tercer tubo, o cuando la aplicaron a la siguiente observación de campo (una ruta espontánea no forzada por el uso de los tubos):

Tras la ruta seguida entre el nido (N) y el alimento (F), la hormiga fue soltada en F’, desde
donde inició la trayectoria de vuelta al nido. El error angular cometido coincidió con el
predicho por la ecuación de Müller-Wehner (según Müller y Wehner, 1988)

La existencia de estos errores sistemáticos indica que las hormigas no solventan de manera completa el problema de la integración del recorrido en las rutas exploratorias. En vez de realizar una compleja y precisa suma de vectores, emplean un mecanismo imperfecto reflejado en el sencillo formalismo matemático de la ecuación mencionada. Pero dicho mecanismo imperfecto, concluyen los autores, constituye de hecho una solución plenamente adaptativa: las hormigas raramente efectúan giros muy cerrados (ángulos mayores de 90º), los giros a izquierda y derecha se anulan mutuamente, los errores en las trayectorias se compensan con reconocimientos de referencias visuales o táctiles del entorno del nido…

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Reconociendo mi admiración por estos sabios, albergo todavía no pocas dudas. Cataglyphis fortis es una especie que forrajea en solitario, capaz de alejarse a decenas de metros del hormiguero, y que carece de reclutamiento mediante pistas; en este sentido, los errores en el retorno al nido no son tan críticos como podrían serlo en el caso de especies reclutadoras cuyas pistas, si no se dirigen con precisión a la boca del hormiguero, corren el riesgo de volatilizarse y perder efectividad antes de ser utilizadas. Es posible que estas especies reclutadoras (Aphaenogaster, Tapinoma o Messor entre muchas otras), se rijan por mecanismos alternativos o diferentes.

Como muestra de la complejidad y sutileza de este centenario problema del retorno al nido en las hormigas, fíjese el lector en la siguiente ilustración tomada del viejo libro de Victor Cornetz Trajets de fourmis et retours au nid (1910). La ruta de exploración corresponde a una obrera del género Messor. En este caso no vuelve segregando una pista de reclutamiento; ni siquiera vuelve rectilíneamente como las Cataglyphis solitarias. Vuelve, en la terminología del autor, por el sistema de contrapistas, desandando lo andado.

¡Siempre que he mirado este dibujo he creído ver ángulos rectos¡

Rutas de exploración de Messor (según Cornetz, 1910)