martes, 27 de octubre de 2009

Observaciones sobre el comportamiento de caza de la avispa Tracheliodes quinquenotatus (Hymenoptera: Cabronidae), un predador de hormigas del género Tapinoma (Hymenoptera: Formicidae)


Observations on the hunting behavior of the wasp Tracheliodes quinquenotatus (Hymenoptera: Cabronidae), a predator of ants of the genus Tapinoma (Hymenoptera: Formicidae)

Introducción

En julio y agosto de 2009 realicé varias observaciones sobre el comportamiento predador de Tracheliodes quinquenotatus (Jurine, 1807), una avispa especializada en la caza de hormigas del género Tapinoma. Aunque la mayoría de los autores citan a Tapinoma erraticum como presa única de T. quinquenotatus, Pavan y Trave (1958) mencionan también a Tapinoma nigerrimum. En las presentes observaciones, llevadas a cabo en la villa de Almazán, Soria (España), Tapinoma nigerrimum fue la única especie predada por T. quinquenotatus.

Tracheliodes es un pequeño género de avispas, perteneciente a la familia Cabronidae, especializado en cazar hormigas obreras de la subfamilia Dolichoderinae, que son aprovisionadas como alimento para sus larvas. Se conocen 15 especies vivas y 3 fósiles (California Academy of Sciences [On-line], revisión de 15 de agosto de 2009), con una distribución sorprendentemente extensa: América del Norte y del Sur, Europa, norte de África y Asia. Tres especies se han citado para Europa: T. varus y T. curvitarsis, que cazan obreras de Liometopum microcephalum, y T. quinquenotatus, predadora de Tapinoma y única especie descrita en España.

Observaciones

Se constató una mayor actividad de caza entre las 12 y las 19 h., decreciendo en las horas centrales de dicho periodo.

Tracheliodes quinquenotatus caza indistintamente sobre superficies horizontales y verticales, lo que la diferencia de T. varus, que caza únicamente sobre los troncos de los árboles, y de T. curvitarsis, que caza sólo sobre el suelo (Zettel et al., 2004).


Tracheliodes quinquenotatus cazando en una pared


Tracheliodes quinquenotatus cazando en el suelo

En los senderos activos de Tapinoma situados en el suelo, y como estrategia previa al ataque a una hormiga individual, Tracheliodes quinquenotatus se coloca perpendicularmente al flujo de hormigas, cerniéndose a 1 o 2 cm de altura y desplazándose lateralmente, a izquierda y derecha, en ambos sentidos del flujo del sendero. Un ejemplo:



En los senderos verticales, Tracheliodes quinquenotatus se desplaza principalmente hacia arriba o hacia abajo, en la misma dirección que el flujo de hormigas. Un ejemplo:



Otra toma de caza en el suelo, a cámara lenta:



La estrategia de caza es diferente a las descritas cuando el flujo de hormigas es lento (por ejemplo, a la sombra y en horas de poca actividad). La avispa tiende entonces a reducir los movimientos laterales exploratorios, dirigiéndose directamente a una de las obreras. En la boca de los nidos (sin senderos establecidos y en situaciones similares de falta de actividad y lentitud de desplazamiento de la presa), Tracheliodes quinquenotatus se posa junto a la entrada esperando la aparición de alguna Tapinoma, como se aprecia en esta fotografía:



Desde las primeras observaciones de Ferton (1890) y Hicks (1936), recogidas en la revisión de Pate (1942) y mencionadas de nuevo por Zettel et al. (2004), se ha considerado que en el momento del ataque las avispas del género Tracheliodes  agarran la presa y se la llevan en vuelo a cierta distancia, aterrizando brevemente para aguijonearla en el suelo y transportarla posteriormente al nido. Sin embargo, del análisis de 175 videos de caza se desprende que T. quinquenotatus aguijonea a la hormiga en el instante mismo del ataque, proceso que transcurre, aproximadamente, en una décima de segundo.

Tres imágenes previas a un ataque:


T. quinquenotatus, vista por detrás, mostrando la disposición de los tarsos





Poco antes de lanzarse sobre la hormiga, la avispa coloca el eje del cuerpo verticalmente, en un ángulo cercano a los 45º respecto de la superficie del suelo, y abre las mandíbulas:



En la escena siguiente la avispa sujeta a la hormiga y dobla ventralmente el abdomen para aguijonearla:



Una secuencia fotograma a fotograma:


1-3: acercamiento a la hormiga (flecha); 4: contacto; 5: sujeción de la hormiga (que queda debajo y entre las patas de la avispa); 6: aguijonazo; 7: la avispa levanta el vuelo con la hormiga.

En algunos casos, el ataque resulta fallido. Uno de los mecanismos de defensa que he observado en Tapinoma nigerrimum consiste en levantar el gastro, probablemente segregando una sustancia disuasoria. Emery (1891) describió el levantamiento de la cabeza y la apertura de las mandíbulas. En el fotograma nº 4 de la siguiente secuencia puede apreciarse el gastro levantado y el posterior alejamiento de la avispa.



Con frecuencia, tras el ataque y aguijoneado de la hormiga, T. quinquenotatus realiza un corto vuelo de uno o pocos metros hasta posarse. En las siguientes imágenes de la avispa en vuelo puede apreciarse la posición transversal de la hormiga respecto del cuerpo de la avispa. Es probable que el aguijón continúe aún dentro de la hormiga, tal como describió Nielsen (1934) en la avispa cabrónida Crossocerus elongatulus, enganchada en vuelo a su presa mediante el aguijón insertado en la zona ventral del tórax:



La posición en la que son transportadas las hormigas recién capturadas sugiere la posibilidad de que T. quinquenotatus aguijonee alguno de sus ganglios torácicos:


Sección sagital de una obrera de Myrmica rubra. (Modificado de Janet, en Wheeler, W. M.: Ants, 1910).

Esta otra fotografía corresponde al momento preciso en el que una avispa se posa con la presa sobre una hoja:



La parada dura entre 5 y 10 segundos, y es utilizada por T. quinquenotatus para recolocar la hormiga y facilitar el vuelo de transporte hacia el nido. En la siguiente secuencia se aprecia el reposicionamiento del gastro de la hormiga bajo el de la avispa:



En el siguiente video a cámara lenta puede observarse el mismo comportamiento:



Las hormigas son paralizadas en menos de 5 segundos, tiempo que transcurre entre el ataque y aguijoneado por parte de la avispa y el corto vuelo efectuado antes de posarse. En cinco ocasiones, en el instante mismo de posarse sobre el suelo (transcurridos ya 3 o 4 segundos desde el ataque) tapé a la avispa con un recipiente, lo que provocaba que soltara la presa inmediatamente. En todos los casos las hormigas estaban ya paralizadas, con leves movimientos de palpos, antenas y patas que duraron 52 horas.

Tal como se aprecia en la siguiente fotografía de tres hormigas paralizadas, no parecía haber selección en el tamaño de las obreras capturadas por T. quinquenotatus, selección que si detectaron Zettel et al. (2004) en T. varus (obreras pequeñas de Liometopum microcephalum) y T. curvitarsis (obreras grandes de la misma especie):




Referencias:

• CALIFORNIA ACADEMY OF SCIENCES [15 de agosto de 2009]. Tracheliodes, [On-line]. Dirección URL: http://research.calacademy.org/research/entomology/Entomology_Resources/Hymenoptera/sphecidae/Genera_and_species_PDF/Tracheliodes.pdf
• EMERY, C. 1893. Sur un Cabronide chasseur de Fourmis. Annales de la Société entomologique de France 62, Bulletin: LXIII-LXIV.
• FERTON, C. 1890. Un Hyménoptère ravisseur de Fourmis. Act. Soc. Linn. Bordeaux, 5e Sér., IV : 341-346.
• HICKS, C. H. 1936. Tracheliodes hicksi Sand-house hunting ants (Hym. Sphecidae). Ent. News 47: 4-7.
• NIELSEN, E. T. 1932. Sur les habitudes des Hyménoptères aculéates solitaires. Entomologiske Meddelelser 18: 259-348.
• PATE, V. S. L. 1942. A review of the myrmecotherus genus Tracheliodes (Hymenoptera : Sphecidae : Pemphilidae). Llodia 5: 222-244.
• PAVAN, M. y TRAVE, R. 1958. Études sur les Formicidæ IV. Sur le venin du Dolichodéride Tapinoma nigerrimum Nyl. Insectes Sociaux, Vol. 5, Nº 3: 299-308.
• WHEELER, W. M. 1910. Ants. Columbia University Press: New York. 663 pp.
• ZETTEL, H. et al. 2004. The European ant hunters Tracheliodes curvitarsus and T. varus (Hymenoptera: Crabronidae): taxonomy, species discrimination, distribution, and biology. Myrmecologische Nachrichten 6: 39-47.

6 comentarios:

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  2. ¡Menudo reportaje!
    ¡Cuántas horas de trabajo y qué buena interpretación de las imágenes!

    (Y no me extraña que cace con tanto afán la Tracheliodes, con el rico sabor a queso que tienen las tapinomas...)

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  3. Gracias, Raul. Y sí que deben de gustarles estas hormigas. Por cada huevo que pone la avispa, aprovisiona 40 o 50 obreras de Tapinoma bien frescas por paralizadas. Este tipo de especializaciones no dejan de sorprenderme. Millones de años de evolución para forjar unas máquinas de alta precisión. ¡Sólo 15 especies de un género dedicado a cazar exclusivamente hormigas dolichoderinas¡

    ¡Y queda tanto por saber¡ Por ejemplo, la relación precisa de la morfolgía de estas avispas con su comportamiento de caza especializado. O el modo en que opera el aguijón y su veneno en el sistema nervioso de la hormiga. O las claves sensoriales del reconocimiento y acecho de la presa. O las particularidades del momento del ataque, de una décima de segundo de duración, con sus tres fases de lanzamiento, sujeción de la presa y aguijonazo… Un pequeño misterio, pero misterio al cabo, de la biología de los insectos.

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