lunes, 21 de noviembre de 2016

El descubrimiento de las pistas olorosas de las hormigas por Charles Bonnet (1720-1793)

The discovery of the odor trails of ants by Charles Bonnet (1720-1793)

ABSTRACT. By means of a classical and easy experiment, the Swiss naturalist and philosopher Charles Bonnet (1720-1793) discovered the odor trails of ants. This finding was made some time before the publication of his Traité d'insectologie (1745), but remained unplublished for a long time, like many other of his insects’ observations carried out between 1738 and 1744, when a visual illness made him abandon his entomological research and the use of the microscope. 
Bonnet´s experiment on the odor trails of ants is always cited, in the myrmecological bibliography, as being published for the first time in 1779 (in Bonnet’s complete works Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie, 1779-1783). I show that this experiment was previously mentioned in Bonnet’s Contemplation de la Nature (1st edition, 1764). Moreover, Bonnet added, in a revised and expanded edition of this book (Contemplation de la Nature, 1781), an interesting and unnoticed note in which he directly connected the odor trails with ant communication, suggesting that the trails alone would be sufficient to achieve mass recruitment without needing to invoke any special language.
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En torno a 1740 el naturalista y filósofo suizo Charles Bonnet realizó un experimento que puede calificarse de clásico por cuanto supuso para entender la biología de las hormigas, y por su sencillez. Consiste simplemente en acercarse a un sendero transitado por hormigas y frotar con los dedos sobre un punto del mismo. Las hormigas que vengan de un lado o del otro del sendero interrumpirán su marcha al llegar al punto de frotamiento. Bonet concluyó acertadamente que las hormigas dejaban rastros olorosos, rastros que habrían sido eliminados por el frotamiento, y dedujo por primera vez el mecanismo de reclutamiento de estos insectos sociales.
Para que el lector vea en vivo el experimento, me he acercado a un parque de mi barrio en Madrid. Son las cuatro y media de la tarde, el cielo está algo nublado y la temperatura es de 11º, pero las obreras de la especie Tapinoma nigerrimum siguen relativamente activas, con algunos senderos establecidos sobre los que caminan lentamente. Esta fue la experiencia:


Las obras completas de Bonnet, Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie (1779- 1783), suman 18 tomos en la edición en octavo (formato pequeño), y 8 tomos en la edición en cuarto (formato grande). Los temas tratados van desde la entomología a la botánica, y desde la psicología a la filosofía. Uno de sus descubrimientos más notables, cuando apenas tenía 20 años, fue el de la partenogénesis, realizado tras una exhaustiva investigación con los áfidos.

Charles Bonnet (1720-1793)

Sus estudios entomológicos, tras un primer resumen presentado a la Royal Society (Bonnet, 1743), culminaron con la publicación de su Traité d'insectologie (1745) en dos tomos. En esta obra expuso sus experimentos sobre la partenogénesis de los pulgones y la regeneración de los gusanos, pero muchas de sus otras observaciones, que debían haber constituido el tercer tomo del Traité d'insectologie, quedaron finalmente inéditas en sus diarios y en las cartas que dirigió, desde 1738, al naturalista francés Réaumur (1683-1757), al que siempre consideró su maestro (Bonnet, 1948). El diario de observaciones de Bonnet correspondiente al periodo en que estudió los insectos (aproximadamente de 1738 a 1744) se ha perdido, y las 23 cartas que se han conservado de su correspondencia con Réaumur se encuentran, todavía sin publicar, en los Archivos de la Academia de Ciencias de Paris (Dawson, 1987). Tras la publicación del Traité d'insectologie Bonnet quedó muy mermado de la vista y abandonó para siempre la observación de insectos y el uso del microscopio.
Casi cuarenta años después, Bonnet reunió 47 de esas observaciones sobre los insectos bajo el título de Observations diverses sur les insectes, y las publicó, a continuación del Traité d'insectologie, en la edición de sus obras completas (1779-1783). Entre ellas hay dos que tratan sobre las hormigas: una breve, sobre la formación de las pistas olorosas, y otra extensa acerca de una colonia que encontró alojada en la cabezuela de una cardencha (Bonnet, 1779a).

Dispositivo de Charles Bonnet para estudiar una colonia de hormigas alojada en la cabezuela de una cardencha

Antes de descubrir las pistas olorosas de las hormigas, Bonnet había observado que las orugas procesionarias tapizaban con seda los caminos que recorrían en fila al alejarse del nido. Sospechando que la seda podría servirles para orientarse en sus idas y venidas, realizó el siguiente experimento para confirmarlo: "Un día quité con el dedo un poco de la seda que tapizaba el camino de las procesionarias, y advertí con grata sorpresa que la oruga que lideraba la procesión, al llegar al lugar donde yo había interrumpido el rastro, dio inmediatamente la vuelta" (Bonnet, 1779b).
Posteriormente, Bonnet estableció una analogía entre los caminos de las orugas procesionarias y los senderos de las hormigas. Traduzco a continuación para el lector el texto donde Bonnet narra su descubrimiento:

CHARLES BONNET. Observaciones diversas sobre los insectos 
Observación XLIII. Sobre un modo de proceder de las hormigas
“He dado a conocer (Observaciones III, V, VI) el procedimiento mediante el cual algunas especies de orugas sociales saben retornar a su nido cuando se alejan de él. He pensado que las hormigas podrían tener un medio análogo para regresar a su hormiguero, del que se alejan más aún de lo que lo hacen las orugas respecto de su nido.
Un día que observaba un gran número de pequeñas hormigas que ascendían en fila, de una en una, a lo largo de un muro, advertí que seguían constantemente la misma línea, que era prácticamente recta. Al mismo tiempo que subían por el muro, vi a otras que bajaban también siguiendo la misma ruta de forma constante. Estas procesiones de hormigas me recordaban las de las orugas sociales, y al momento pensé que estas hormigas que tenía ante mis ojos podrían dejar, como las orugas, un rastro que les dirigiera en sus trayectos. No ignoraba, sin embargo, que las hormigas no hilan, pero sabía que tienen un olor bastante intenso que podría adherirse más o menos a los cuerpos que tocan, y que actuaría después sobre su olfato. Comparaba esos rastros invisibles con las pisadas de los animales salvajes que estimulan el olfato del perro. Me fue muy fácil verificar mi suposición: me bastó hacer lo mismo que hice para detener o desviar la marcha de las orugas que viven en sociedad. Así pues, froté fuertemente con el dedo la línea que seguían las hormigas: interrumpí de esta manera una parte del sendero de anchura igual a la de mi dedo; y vi precisamente el mismo espectáculo que me ofrecieron las orugas: las hormigas quedaron desconcertadas y detuvieron su marcha; este desorden me divirtió un tiempo. Repetí varias veces el experimento con el mismo o similar éxito” (Bonnet, 1779c).

Este relato de 1779 (siempre referido a la ed. in-4º de sus obras completas) es el que se ha citado repetidamente en diversos tratados de mirmecología como los de Latreille (1802), Wilson (1971) o Passera & Aron (2005), en artículos recientes como los de Klotz (1987), Morgan et al (2006) o Czaczkes et al (2015), y en la base de datos de referencias mirmecológicas Formis (2016). Esta tradición bibliográfica ha ignorado que la mención a las pistas olorosas de las hormigas fue publicada por Bonnet años antes, en la primera edición de su Contemplation de la Nature (1764). Este es el párrafo:

CHARLES BONNET. Contemplación de la naturaleza. Capítulo XXII. Las Hormigas
[...] Las hormigas buscan lejos sus alimentos y provisiones. Diferentes caminos, a menudo muy tortuosos, conducen al hormiguero. Las hormigas los siguen en fila y no se extravían, como sucede con las orugas sociales. Como estas últimas, dejan rastros por todos los sitios que pasan. Estos rastros no son sensibles a los ojos sino más bien al olfato. Se sabe que las hormigas poseen un olor intenso. Sea cual fuere, si se frota repetidamente con el dedo sobre un muro por el que suben y bajan en fila las hormigas, éstas se detendrán en seco, y su desconcierto hará pasarnos un buen rato. Sucede a estas procesiones de hormigas lo mismo que a las de las orugas de que ya he hablado [...] (Bonnet, 1764).


En 1781 Bonnet publicó, como parte de sus obras completas, una edición corregida y considerablemente ampliada de su Contemplation de la Nature (una reimpresión de esta misma edición se publicó independientemente en 1782). Añadió entonces una larga nota al párrafo antes citado de la primera edición de 1764. Esta nota -tampoco registrada en la bibliografía mirmecológica- es particularmente interesante porque en ella vincula directamente las pistas olorosas con el reclutamiento de hormigas, sugiriendo un sencillo sistema de comunicación en el que las pistas segregadas son capaces, por sí mismas, de provocar un reclutamiento masivo hacia las fuentes de alimentos, sin ser necesario, por tanto, invocar ningún lenguaje especial. Traduzco a continuación un párrafo de dicha nota:

CHARLES BONNET. Contemplación de la naturaleza. Capítulo XXII. Las Hormigas
Nota 2. Diferentes observaciones sobre la industria y la organización de las hormigas
[...] Las hormigas, como las abejas, han sido objeto más de fabuladores que de estudiosos, y las historias de ambas se han echado a perder por la afición a lo maravilloso. Los viajeros y compiladores de Historia Natural que han reproducido dichos relatos, copiándose los unos a los otros, nos han representado las marchas o expediciones de las hormigas como armadas perfectamente disciplinadas. Les han asignado Generales, Jefes de policía, Proveedores, Destacamentos, etc. Nos espetan que esos Destacamentos son los encargados de reconocer el terreno, y que cuando encuentran grandes provisiones que no pueden transportar al hormiguero por sí mismas, retornan inmediatamente para dar aviso a la tropa, que al momento envía escuadras para apoderarse del botín. No voy a dar pábulo a esta nimia ficción. Mejor será que explique con la mayor simplicidad a qué se reduce todo.
Normalmente las hormigas siguen de manera constante los senderos que conducen a su nido. Pero con frecuencia, atraídas por ciertos olores o por otras sensaciones por nosotros desconocidas, se separan de los caminos trillados para abrir caminos nuevos a un lado o al otro. Si una hormiga que enfila una de esas nuevas rutas es llevada por azar a algunos alimentos, arrancará un trozo que llevará al hormiguero. Pero la hormiga que ha hecho ese feliz descubrimiento dejará rastros a su paso, marcando la ruta: esos rastros son rápidamente reconocidos por otras hormigas que no necesitan más que seguirlos: la nueva ruta es frecuentada cada vez más, y en poco tiempo nuevas tropas llegan al lugar del hallazgo lanzándose sobre el botín. Es así cómo una sola hormiga puede determinar que un gran número de sus compañeras se dirija a un cierto lugar sin que sea necesario suponerle un lenguaje especial por medio del cual les anuncie el descubrimiento que acaba de hacer. Es necesario admitir que un instinto natural lleva a todos los individuos de la misma sociedad a seguir los rastros que todos dejan a su paso.
La historia de los animales nos presenta multitud de hechos similares que se explican adecuadamente por medios análogos e igualmente simples [...] (Bonnet, 1781).

Referencias
  • BONNET C. 1743. An abstract of some new observations upon insects. Philosophical Transactions 42: 458-488.
  • BONNET C. 1745. Traité d'insectologie. Durand, Paris, 2 vol. in-8º.
  • BONNET C. 1764. Chapitre XXII. Les Fourmis. In: Contemplation de la Nature, vol. II, Marc-Michel Rey, Amsterdam, p. 117.
  • BONNET C. 1779a. Observation XLII. Sur de petites Fourmis qui s'étoient établies dans la tête d'un Chardon à bonnetier. In: Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie, vol. I, ed. in-4º, Samuel Fauché, Neuchâtel, pp. 523-535.
  • BONNET C. 1779b. Observation III. Sur les Chenilles républicaines nommées Livrés; & en particulier sur le procédé au moyen duquel elles savent retrouver leur nid, lorsquelles s'en sont le plus éloignées. In: Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie, vol. I, ed. in-4º, Samuel Fauché, Neuchâtel, p. 276.
  • BONNET C. 1779c. Observation XLIII. Sur un procédé des fourmis. In: Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie, vol. I, ed. in-4º, Samuel Fauché, Neuchâtel, pp. 535-536.
  • BONNET C. 1779-1783. Oeuvres d'histoire naturelle et de philosophie. Samuel Fauché, Neuchâtel, 8 vol. in-4º.
  • BONNET C. 1781. Chapitre XXII. Les Fourmis. Note 2. Différentes observations sur l'industrie & sur la police des Fourmis. In: Oeuvres d’Histoire naturelle et de Philosophie, vol. IV, partie II, ed. in-4º, 1781, pp. 246-247.
  • BONNET C. 1782. Contemplation de la Nature. J. G. Virchaux, Hambourg.
  • BONNET C. 1948. Mémoires autobiographiques. Éd. R. Savioz, J. Vrin, Paris.
  • CZACZKES et al. 2015. Trail Pheromones: An Integrative View of Their Role in Colony Organization. Annual Review of Entomology 60: 581-599.
  • DAWSON V. P. 1987. Nature’s Enigma. The Problem of the Polyp in the Letters of Bonnet, Trembley and Réaumur. American Philosophical Society. Philadelphia.
  • FORMIS 2016. FORMIS: A Master Bibliography of Ant Literature. Compilation by D. P. Wojcik & S.D. Porter (consultado 20 nov. 2016).
  • KLOTZ J.H. 1987. Topographic orientation in two species of ants (Hymenoptera: Formicidae). Insectes Sociaux 34: 236-51.
  • LATREILLE P.A. 1802. Histoire naturelle des fourmis, et recueil de memoires et d'observations sur les abeilles, les araignees, les faucheurs, et autres insectes.  Paris. 445 pp.
  • MORGAN et al. 2006. Preferences and differences in the trail pheromone of the leaf-cutting ant Atta sexdens sexdens (Hymenoptera: Formicidae). Eur. J. Entomol. 103 (3): 553-558.
  • PASSERA L. & Aron S. 2005. Les fourmis: comportement, organisation sociale et évolution. Les Presses scientifiques du Cnrc, Ottawa, 480 pp.
  • WILSON E.O. 1971. The Insect Societies. The Belknap Press of Harvard University Press, Cambridge, MA, 548 pp.

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