Sobre un comportamiento probablemente asociado a la glándula antenal de Polyergus rufescens

On a behaviour probably associated with the antennal gland of Polyergus rufescens

En 2009 el gran experto anatómico Johan Billen listó un total de 75 glándulas exocrinas conocidas hasta entonces en el cuerpo de diferentes especies de hormigas, situadas mayormente en la cabeza, tórax, abdomen y patas. Sólo muy recientemente se han descubierto glándulas externas en las antenas de algunos géneros de la familia Formicidae: en el escapo antenal de Eciton burchelli (Billen, 2000), Polyergus rufescens y Formica cunicularia (Romani et al., 2006), en la maza antenal de Solenopsis invicta (Isidoro et al., 2000), Tetramorium bicarinatum y otras especies de Solenopsis (Renthal et al., 2008) y en el funículo de Dinoponera lucida (Marques-Silva et al., 2006).

La función de dichas glándulas es desconocida. En el caso del escapo de Eciton burchelli, las glándulas tienen una estructura bicelular sin reservorio, compuesta por una célula excretora y otra que forma el conducto que se abre paso a través de la cutícula, terminando en un poro diminuto. Alrededor de esos poros Billen (2000) detectó restos de una sustancia de textura pastosa, deduciendo que tales glándulas, de abertura externa tan reducida, no podrían tener una función lubricante, sino alguna otra mediada por la frotación del escapo.

Esa misma estructura bicelular se ha hallado en las glándulas del escapo antenal de las obreras y reinas de Polyergus rufescens (Romani et al., 2006). Este verano de 2012 pude observar y filmar en Almazán, Soria, un sorprendente comportamiento en el que una obrera de P. rufescens frota repetidamente los tarsos de las patas delanteras contra los escapos de las antenas, comportamiento en la línea de lo predicho por Billen (2000) para este tipo de glándulas. 

Esta es la secuencia  del comportamiento (7 segundos) a velocidad normal: 

La misma secuencia, a cámara lenta (300 fotogramas por segundo): 

La obrera realiza unos 27 contactos entre cada uno de los tarsos de las patas delanteras y el respectivo escapo antenal, con una frecuencia de 5 a 6 contactos por segundo. Antes de iniciar los contactos la obrera se detiene, fija la posición sobre las patas medias y traseras, inclina el gastro hacia abajo, levanta y pliega las patas delanteras, y dobla completamente la cabeza hacia dentro hasta unirla a la superficie ventral del pronoto. Las antenas quedan giradas hacia abajo, con los funículos en posición más o menos vertical, y los escapos dispuestos horizontalmente (perpendiculares al eje longitudinal del cuerpo). A partir de ese momento, las patas son proyectadas hacia delante de acuerdo con la siguiente secuencia básica (ver la próxima figura): 1) en la posición de partida, el fémur y la tibia están situados uno junto al otro, aproximadamente en vertical; 2) se produce un primer movimiento abrupto de extensión del fémur hacia delante, que deja al tarso muy cerca del escapo; 3) se produce un segundo movimiento abrupto de retracción del fémur acompañado de la extensión hacia delante de la tibia y el tarso, que contacta con el escapo. Dicho contacto es seguido de un frotamiento de abajo arriba al levantarse el tarso durante el proceso de retracción, y suele acontecer en la superficie ventrolateral de la región distal del escapo, donde se localizan las glándulas (Romani et al., 2006).

  Secuencia del contacto entre el tarso de la pata delantera y el escapo antenal de Polyergus rufescens.

Flecha amarilla: fémur; flecha verde: tibia; flecha roja: contacto entre el tarso y el escapo.

El proceso de extensión y retracción de la pata delantera (hasta alcanzar de nuevo la posición de partida), dura aproximadamente una décima de segundo. Debe destacarse que es la superficie dorsal del tarso la que contacta con el escapo, pudiendo quedar así impregnada con la sustancia excretada. Estos datos, y el hecho de que Formica cunicularia, una especie habitualmente esclavizada por P. rufescens, posee también glándulas exocrinas en sus escapos antenales, sugieren que la glándula antenal de Polyergus rufescens podría tener funciones de reconocimiento entre los individuos de la colonia mixta, cuyos encuentros frontales incluyen a menudo contactos mutuos de las antenas y las patas delanteras. Romani et al. (2006) plantearon varias funciones posibles para las sustancias excretadas por estas glándulas: reclamo de los machos por parte de las reinas, acción disuasoria durante la invasión de los nidos de Formica por parte de las obreras o de las reinas, y efectos antifúngicos y antibacterianos. La obrera que realizó este comportamiento se encontraba deambulando sobre las 17.30 h. de la tarde por las cercanías del nido mixto, en un área de unos 50 cm alrededor de las entradas. La salida masiva de las obreras de Polyergus, y la posterior formación de la columna de asalto, se produjo 25 minutos después. En este sentido, no pueden descartarse funciones de marcaje del área circundante al hormiguero, u otras relacionadas con el reclutamiento. Sea como fuere, el hallazgo de comportamientos asociados a las glándulas externas de las hormigas –el frotamiento escapo-tarsal aquí descrito puede ser uno de ellos– constituye un primer paso hacia su esclarecimiento funcional.

Referencias:

• Billen J. 2000. A novel exocrine gland in the antennal scape of the army ant Eciton burchelli. Belg J. Zool. 130:159-160.
• Billen, J. 2009. Diversity and morphology of exocrine glands in ants. In: Ribeiro, S. P. (Ed.): Proc. 19th Simpósio de Mirmecologia, 17–21November 2009, pp. 1-6. Ouro Preto, Brasil.
• Isidoro N, Romani R, Velasquez D, Renthal R, Bin F, Vinson SB. 2000. Antennal glands in queen and worker of the fire ant, Solenopsis invicta Buren: first report in female social Aculeata (Hymenoptera, Formicidae). Insectes Sociaux 47: 236-240.
• Marques-Silva S, Matiello-Guss CP, Delabie JH, Mariano CS, Zanuncio JC, Serrão JE. 2006. Sensilla and secretory glands in the antennae of a primitive ant: Dinoponera lucida (Formicidae: Ponerinae). Microsc Res Tech. 69(11): 885-90.
• Renthal R, Velasquez D, Olmos D, Vinson SB. 2008. Occurrence of Antennal Glands in Ants. Microscopy Research and Technique 71 (11): 787-791. doi:10.1002/jemt.20620.
• Romani R, Grasso DA, Mori A, Isidoro N, Le Moli F. 2006. Antennal glands of the slave-making ant Polyergus rufescens and its slave species Formica cunicularia (Hymenoptera, Formicidae). Can J Zool. 84: 490-494.