sábado, 9 de enero de 2016

Despliegue del arolium en Leptanilla

Unfolding of the arolium in Leptanilla

La contemplación y estudio de las estructuras biológicas, especialmente en especies cuya biología es poco conocida, resulta fascinante. La forma de dichas estructuras, producto de centenares de miles o millones de años de evolución, guarda los secretos de la interacción del animal con el medio.
Con estos pensamientos decidí inspeccionar el tarso de las primitivas, minúsculas y raras hormigas del género Leptanilla. Más concretamente quería saber si tenían arolium, una especie de almohadilla que poseen muchos insectos entre las uñas y cuya función es adherirse a las superficies lisas (donde las uñas resbalan y son ineficaces).
En 2014 había colectado en Madrid una colonia con 227 obreras de Leptanilla SPA-02 (pendiente de determinación) en la que aparecieron 7 machos. Este hallazgo me daba la oportunidad de buscar el arolium en las dos castas de una misma especie. Y pude confirmar que, efectivamente, tanto las obreras como los machos poseen arolia bien desarrollados y similares en los tres pares de patas. Extrañamente, Freeland et al (1982) no encontraron arolia en obreras de Leptanilla escheri, quizá porque pudieron haber utilizado ejemplares en seco. Keller (2011), en su revisión de la morfología de la familia Formicidae, sí afirma la existencia de arolia en los tres pares de patas de las obreras de Leptanilla swani, aunque no menciona su presencia o ausencia en los machos del género Leptanilla.
El arolium consiste en tejidos blandos y semitransparentes plegados de forma específica y situados en el pretarso. En el momento de aplicarse sobre el sustrato, el arolium se despliega aumentando considerablemente su volumen y la superficie de contacto. El mecanismo de despliegue parece ser hidráulico, probablemente por la presión ejercida por el líquido procedente de la glándula del arolium (Federle et al, 2001). Dos estructuras esclerotizadas en contacto con el arolium –el arcus (flexible) y el manubrium (rígido)– lo sostienen y participan en el proceso de despliegue.


Espoleado por los trabajos de Gorb (2001) y Gladun et al (2011) sobre la dinámica del arolium de los insectos, me propuse inducir artificialmente el despliegue del arolium de Leptanilla. Tras varias pruebas e intentos fallidos, pude contemplar finalmente el sorprendente proceso. El método empleado es sencillo: se separa primero una pata del cuerpo, en mi caso la pata trasera de un macho de Leptanilla SPA-02. La pata se sumerge a continuación en una micro gota de glicerina depositada sobre un portaobjetos, y se cubre con un cubreobjetos. Se coloca entonces el portaobjetos en la platina del microscopio (utilizando el objetivo de 40x) y, suavemente, se ejerce presión sobre el cubreobjetos mediante unas pinzas espatuladas.

Despliegue del arolium de la pata trasera de un macho de Leptanilla SPA-02. Vista dorsal

En estado natural el mecanismo hidráulico de despliegue debe ser muy rápido. La miniaturización de las estructuras del arolium en Leptanilla es extrema. Mientras en el estado plegado, en vista dorsal, la parte distal del arolium del macho de L. SPA-02 termina en punta, minimizando cualquier contacto con el sustrato, en su estado desplegado alcanza una anchura de 21 micras, aumentando la superficie total visible en más de dos veces. 
Retornando ahora a la interpretación funcional de estas estructuras adherentes, debe resaltarse el hecho de que estén presentes –y bien desarrolladas– en hormigas estrictamente hipogeas que, en principio, parecerían no necesitarlas. En el caso de las obreras de Leptanilla –un género nomádico y tróficamente especializado–, es probable que participen en la sujeción de la cutícula lisa de los centípedos sobre los que predan, o que las empleen en las migraciones y el transporte de las grandes larvas. En cuanto a los machos, aparte de posibles funciones de sujeción de las hembras durante la cópula, hay que recordar que salen al exterior, que realizan vuelos nupciales entre mediados de junio y finales de setiembre y que, caídos sobre la superficie, deben buscar reinas en un periplo desconocido que quizá duré días o semanas. En este sentido, un arolium desarrollado podría serles de utilidad.
Curiosamente, varias especies de la subfamilia Amblyoponinae (que comparte con Leptanillinae los hábitos hipogeos y migratorios, la estenocefalia de las larvas, la predación sobre centípedos y la alimentación de la reina a base de hemolinfa larval) poseen también arolia, aunque a veces solo en las patas delanteras (Freeland et al, 1982). Un futuro estudio comparado de los arolia de diferentes especies hipogeas (su ausencia o presencia, y su morfología) podría iluminar algunos aspectos funcionales de estas notables estructuras adherentes y, por ende, la biología de estas crípticas hormigas.

Referencias 
  • Federle W., E. L. Brainerd, T. A. McMahon and B. Hölldobler. 2001. Biomechanics of the movable pretarsal adhesive organ in ants and bees. Proc. Nat. Acad. Sci. U.S.A 98 (11): 6215-6220.
  • Freeland J., R. H. Crozier and J. Marc. 1982. On the occurrence of arolia in ant feet. Journal of the Australian Entomological Society 21: 257-262.
  • Gladun D., S. N. Gorb and L. I. Frantsevich. 2009. Alternative tasks of the insect arolium with special reference to Hymenoptera. In Functional Surfaces in Biology, vol. 2, Adhesion Related Phenomena (ed. Gorb, S. N.): 67-104. Dordrecht: Springer.
  • Gorb S. N. 2001. Attachment Devices of Insect Cuticle. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers.
  • Keller R. A. 2011. A phylogenetic analysis of ant morphology (Hymenoptera: Formicidae) with special reference to the poneromorph subfamilies. Bulletin of the American Museum of Natural History 355:1-90.

2 comentarios:

  1. Fascinante.... Feliz año nuevo, amigo.

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  2. Hola José Alberto. Me alegra que te guste.
    Un abrazo y lo mejor para este nuevo año.

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