viernes, 5 de diciembre de 2014

Sobre una estructura cuticular en el 4º segmento abdominal de los machos de Leptanilla

On a cuticular structure in the 4th abdominal segment of Leptanilla males

Mientras inspeccionaba al microscopio algunos machos de Leptanilla que tengo preparados en bálsamo de Canadá, llamó mi atención una sutil banda transversal que recorre la parte anterior del IV tergito abdominal (o lo que es lo mismo, la superficie dorsal del 2º segmento del gastro). En la siguiente imagen muestro la localización del IV segmento abdominal en un macho de Leptanilla:


Pronto advertí que otra banda similar se hallaba en el esternito de ese IV segmento abdominal (esto es, en la superficie inferior del 2º segmento del gastro). Para distinguir mejor estas finas estructuras utilicé un microscopio con contraste de fases, separando en algunos casos el III segmento abdominal.
La banda transversal del IV tergito abdominal consiste en una serie de estrías o surcos que se entrecruzan en varios puntos formando celdillas alargadas de un grosor de entre 3 y 10 micras, llegando a contarse 5 o 6 capas superpuestas de dichas celdillas. La banda, de aproximadamente 200 micras de anchura, recorre casi enteramente el tergito, en paralelo y muy cerca de su borde anterior:


 

La banda transversal del IV esternito abdominal es similar a la del tergito, pero más corta, de unas 110 micras de anchura, con estrías aparentemente más profundas y formada por 4 o 5 capas de celdillas superpuestas:



Si observamos ahora el gastro de un macho de Leptanilla en vista lateral, se aprecian dos leves depresiones en las superficies dorsal y ventral del IV segmento abdominal. Se corresponden exactamente con las bandas estriadas del tergito y del esternito. A mayor aumento se detectan en dichas depresiones unos finos dentículos (señalados con flechas negras en la siguiente imagen) indicativos del relieve generado en la cutícula por los surcos y elevaciones de la banda:


Esta banda estriada aparece en todos los machos de Leptanilla que he observado al microscopio –medio centenar–, incluyendo ejemplares de varios morfotipos. Es, por tanto, un carácter constante. Su particular escultura, y la ausencia de pilosidad, destaca sobre el resto de la superficie cuticular del IV segmento abdominal. En ningún otro segmento encontramos dicha estructura. ¿Qué función puede tener? Quizá sea un carácter irrelevante, derivado secundariamente de la arquitectura anatómica del abdomen. Quizá tenga funciones mecánicas o de movilidad del gastro vinculadas a un rasgo único del IV segmento abdominal de los machos de la subfamilia Leptanillinae: la no fusión del tergito con el esternito (Bolton, 1990).
Una segunda función podría ser la de servir de órgano estridulador. En tal caso, las bandas estriadas del IV segmento abdominal (que constituirían el pars stridens o fila) frotarían los respectivos bordes posteriores esclerotizados del tergito y del esternito del III segmento (que actuarían a modo de plectrum o rascador).
La estridulación se conoce en 5 subfamilias de hormigas: Myrmicinae, Pseudomyrmecinae, Ponerinae, Ectatomminae y Nothomyrmecinae (Hölldobler y Wilson, 1990; Ferreira et al, 2010). En todas ellas el plectrum se sitúa en el III segmento abdominal, y el pars stridens en el IV. Y siempre dorsalmente, en los tergitos, salvo estas tres excepciones: Nothomyrmecia macrops y Streblognathus aethiopicus tienen el órgano estridulador en los esternitos (Taylor, 1978; Ware, 1994); Rhytidoponera metalica, por partida doble, tanto en en el tergito como en el esternito (Whelden, 1960). En un extenso estudio que abarcó 1354 especies de hormigas pertenecientes a 205 géneros, Markl (1973) concluyó que todos los géneros de Pseudomyrmecinae tenían aparato estridulador, en Myrmicinae el 83%  y en Ponerinae el 48%.
En relación con los géneros de la subfamilia Leptanillinae, Baroni Urbani (1977) y Bolton (1990) afirmaron en sus respectivas revisiones que carecen de aparato estridulador, aunque dicha afirmación la basaron únicamente en la casta obrera. La posibilidad de que los machos de Leptanilla estridulen sería verdaderamente sorprendente. Ciertamente la estructura estriada que acabo de describir difiere notablemente de los órganos estriduladores típicos, provistos de numerosos surcos regularmente paralelos. Pero dicha estructura se halla precisamente en el IV segmento abdominal, donde se han localizado hasta ahora todos los órganos estriduladores de las hormigas. Quede constancia de esta mera hipótesis de trabajo, que requeriría para su confirmación de fotografías con microscopio electrónico de barrido, así como de experimentos y observaciones de comportamiento, principalmente la grabación en vivo de los diminutos machos de Leptanilla.

Referencias: 
  • BARONI URBANI C. 1977. Materiali per una revisione della sottofamiglia Leptanillinae Emery (Hymenoptera: Formicidae). Entomologica Basiliensia 2: 427-488.
  • BOLTON B. 1990. The higher classification of the ant subfamily Leptanillinae (Hymenoptera Formicidae). Systematic Entomology 15: 267-282.
  • FERREIRA R.S., POTEAUX C., DELABIE J.H.C., FRESNEAU D. & RYBAK F. 2010. Stridulations reveal cryptic speciation in Neotropical sympatric ants. PLoS ONE 5(12): e15363.
  • HÖLLDOBLER B, WILSON EO. 1990. The ants. Cambridge, Mass: Harvard University Press. 732 p.
  • MARKL H. 1973. The evolution of stridulatory communication in ants. In: Proceedings IUSSI VIIth International Congress, London, 10-15 September, 1973. Southampton: University of Southampton, pp. 258-265.
  • TAYLOR RW. 1978. Nothomyrmecia macrops: a living-fossil ant rediscovered. Science 201: 979-985.
  • WARE A. B. 1994. Factors eliciting stridulation by the ponerine ant Streblognathus aethiopicus Smith (Hymenoptera: Formicidae). Aggressive Behavior 2: 31-36. 
  • WHELDEN R. M. 1960. The anatomy of Rhytidoponera metallica F. Smith (Hymenoptera: Formicidae). Annals of the Entomological Society of America 53: 793-808.

2 comentarios:

  1. Ciertamente difiere de lo que viene siendo una pars stridens "normal", parece demasiado irregular como para emitir un sonido concreto, pero siendo un carácter constante y estando situada donde lo está la hipótesis no es descabellada.
    ¿Has comprobado si el patrón varía en función de la morfología del macho? Estuve mirando el tema de la estridulación para ver si podría ayudar en la diferenciación de algunas especies. Al final llegué a la conclusión que no iba a suponer un ahorro de tiempo y que no ayudaría en temas sensibles, pues aunque en la bibliografía es posible encontrar ejemplos de diferencias en el aparato estridulador entre algunas especies semejantes, estas se solapan mucho en otras. Pero quizá en Leptanilla haya alguna diferencia significativa.
    Saludos!

    ResponderEliminar
  2. Hola Chousas: no he prestado mucha atención a las diferencias entre los diversos tipos de machos. En los tipos grandes la banda es más vistosa, más marcada que en los pequeños. Pero incluso entre los machos de un mismo tipo se aprecia variabilidad, por ejemplo: a veces los surcos forman menos celdillas, alargándose en su recorrido transversal.
    La banda en cuestión es muy sutil, y está el problema importante de su adecuada visualización e interpretación. La manipulación y conservación de los ejemplares, primero en alcohol y después en bálsamo de Canadá, puede haber alterado las condiciones de visualización (para bien y para mal). En mi caso, los mejores resultados los he obtenido con microscopio de contrate de fases, pero sería muy interesante una imagen SEM. Y sobre la interpretación… Siempre me gusta arriesgar: reúno algunos datos favorables –la estriación y su localización en el 4º segmento abdominal– y lanzo una hipótesis cuasi descabellada. Quizá se trate solo de una leve constricción anular en la parte anterior de dicho segmento, constricción estriada de cuyo sentido morfológico no tengo la más remota idea.

    Saludos.

    ResponderEliminar