El vuelo de Leptanilla

The flight of Leptanilla

La pequeña y enigmática subfamilia Leptanillinae, con 5 géneros reconocidos actualmente, sigue constituyendo un problema para los taxónomos. Recientemente se la ha vuelto a situar en la base del árbol filogenético de las hormigas como grupo hermano de todos los taxones existentes, incluso anterior a la recién descubierta subfamilia Martialinae (Kück et al., 2011).

Dentro de la subfamilia Leptanillinae, el género Leptanilla es con diferencia el más amplio, con 43 especies identificadas, todas ellas minúsculas, de 1 a 2 mm, subterráneas y sin ojos, salvo los machos. Su biología es apenas conocida, y sólo Masuko (1990), en nidos artificiales, ha aportado datos relevantes sobre el ciclo anual, comportamiento y alimentación de L. japonica.

En este contexto, cualquier observación nueva sobre la biología del género Leptanilla no está exenta de interés. A continuación voy a exponer brevemente al lector algunas características del vuelo de un macho de Leptanilla sp Madrid-B. Si mi información es completa, nunca antes se había filmado a cámara lenta el vuelo de este género, ni aún de ningún representante de la subfamilia Leptanillinae.

En el verano de 2012 pude recolectar un centenar de machos de Leptanilla con varias morfologías en unos estanques con agua situados en Madrid (Carretera de La Coruña Km 7.5). El primer ejemplar vivo lo capturé el 24 de julio, el último (también vivo) el 18 de septiembre. La época de vuelos nupciales acontece, pues, durante los meses de verano. El 24 de agosto extendí una bata blanca de laboratorio sobre el suelo cercano a los estanques. Entre las 9:30 y las 11:00 h. de la mañana se posaron sobre la bata 3 machos de Leptanilla sp Madrid-B. Los ejemplares andaban con dificultad entre las fibras del tejido, a veces dando pequeños saltos y sin levantar el vuelo.

Al principio, las alas delanteras y traseras estaban todavía sin plegar, unidas por los hamuli o ganchos destinados a este fin (situados en la zona indicada por la flecha roja en la imagen siguiente). Mas tarde plegaron completamente las alas.

Los hamuli de L. sp Madrid-B se encuentran en el borde anterior del ala trasera, relativamente cerca del punto de inserción de las alas, y se enganchan a un segmento convexo y especialmente grueso o quitinoso del borde posterior del ala delantera. Consiste en un grupo de 3 ganchos grandes y curvados con poca separación entre ellos.

Para poder filmar el vuelo hice lo siguiente: cubrí al macho que caminaba sobre la bata con una placa Petri de plástico transparente. Inmediatamente saltó adhiriéndose internamente a la parte de arriba. Giré entonces la placa boca arriba dejándola expuesta al aire. El macho se dirigió a un lado de la placa, subió el borde de 1 cm de alto, e inició el vuelo desde allí. Tal operación pude realizarla con dos machos. Este es el video filmado a 600 fotogramas por segundo:

Para analizar la secuencia de vuelo extraje los fotogramas (un total de 30) y los ordené en el siguiente cuadro:

El vuelo filmado acontece en 0.05 segundos, con un recorrido aproximado de 10.2 mm. La velocidad de vuelo de Leptanilla es, por tanto, de 203 mm/s, o 0.2 m/s.

La secuencia contiene 7 ciclos completos de aleteo (bajada y subida de las alas), con una duración de 4 fotogramas por ciclo (a excepción de uno de 5 fotogramas) a partir de la posición inicial con las alas unidas dorsalmente. Ello supone una frecuencia de aleteo para Leptanilla de 150 por segundo (600/4). En la siguiente imagen puede verse uno de estos ciclos de aleteo: (9) posición inicial con las alas unidas sobre el tórax; (10) trayectoria de descenso con supinación o giro hacia atrás del borde anterior del ala, que aparece de perfil; (11) extensión de las alas, con una amplitud angular, respecto de la posición inicial, de unos 90 o 100º; (12) trayectoria de elevación con pronación o giro inverso al de supinación; (13) unión dorsal de las alas (posición inicial para un nuevo ciclo).

La posición del cuerpo varía durante el vuelo de la siguiente forma: en los fotogramas 1-2, con los primeros aleteos, levanta la cabeza, el gastro y las patas delanteras (elevando así el centro de gravedad), mientras mantiene todavía las patas medias y traseras sobre la placa Petri; en los fotogramas 3-12, ya en pleno vuelo, continúa con el gastro elevado pero ya con la cabeza en posición horizontal; en los fotogramas 13-15 el cuerpo entero mantiene una posición horizontal, que va inclinándose gradualmente hacia la vertical en los fotogramas 16-30.

De especial relevancia es la posición inicial de cada ciclo, en el que el macho une las alas dorsalmente por encima del tórax, muy probablemente entrando en contacto. Este comportamiento corresponde al mecanismo aerodinámico no estacionario denominado “clap and fling” descubierto por Weis-Fogh (1973), y que explica el coeficiente de elevación de insectos muy pequeños (de pocos milímetros) no deducible mediante modelos estacionarios. De acuerdo con Marden  (1987), este mecanismo genera un 25 % más de elevación respecto del aleteo convencional. Durante el “clap and fling” las alas contralaterales, tras la trayectoria de subida, se juntan dorsalmente uniendo primero los bordes anteriores. Desde esta posición se cierran como las hojas de un libro, y vuelven a abrirse mediante un movimiento de supinación que separa ahora los bordes anteriores de las alas, que divergen para iniciar la trayectoria de bajada. Este cerrar y abrir de las alas en su unión dorsal sobre el tórax, genera particulares circulaciones y vórtices responsables del incremento de la capacidad de ascenso en insectos muy pequeños.

En la siguiente imagen he sobrepuesto únicamente los fotogramas correspondientes a las uniones dorsales de las alas contralaterales -“clap and fling”- (1, 5, 9, 13, 18, 22, 26 y 30), donde se aprecia bien la variación gradual de la posición del cuerpo.

Esta imagen permite realizar mediciones aproximadas de las distancias recorridas por el macho de Leptanilla entre las sucesivas uniones dorsales de las alas. La distancia va aumentando desde el despegue, con el gastro levantado (fotogramas 1, 5 y 9), hasta alcanzar un máximo con el cuerpo en posición horizontal y su inclinación subsiguiente hacia la verticalidad (fotogramas 13 y18). A partir de ese momento las distancias se igualan, continúa la inclinación progresiva del cuerpo hacia la verticalidad y se inicia el ascenso (aproximadamente hasta 2.4 mm sobre el nivel del despegue).

Finalmente, habida cuenta del tamaño diminuto de Leptanilla, he hecho una estima de su número de Reynolds (Re) basado en el ala delantera (haciendo abstracción del ala trasera, mucho más pequeña en este género de hormigas). El número de Reynolds es la proporción entre las fuerzas inerciales (velocidad “v” y longitud característica “L” del objeto en movimiento, en este caso del ala de Leptanilla) y las fuerzas viscosas (en este caso, la viscosidad cinemática del aire “√”). Este número (Re=vL/√) nos va a informar de en qué medida el aire es viscoso y opone resistencia al vuelo del macho de Leptanilla. A modo de ejemplo, una bacteria tiene un Re de,  aproximadamente, 10^-6, una ballena 10⁷, un colibrí 15000, una Drosophila 200, y una avispa calcídida 15; el Re de los insectos varía entre 10 y 10000 (Klowden, 2010). Mientras más pequeño es el Re, más predominan las fuerzas viscosas y más gasto energético requiere el ser vivo para moverse a través del fluido.

He perfilado primero, con una tableta gráfica, el ala delantera de Leptanilla, cuya longitud es 1.68 mm. He hallado entonces la superficie del ala con el software ImageJ. Con estos valores he calculado la cuerda media del ala (superficie/longitud) = 0.35 mm. Este valor es el que he tomado como longitud característica.

He calculado entonces la velocidad de la punta del ala en función de la amplitud aproximada del aleteo (100º) y de la frecuencia de aleteo (150 por segundo). Multiplicada la velocidad obtenida por la longitud característica,  y dividido el resultado (vL) por la velocidad cinemática del aire (√=15 mm²/s), obtenemos un Re aproximado de 21 para el ala de Leptanilla. Tomando ahora la longitud aproximada del cuerpo del macho (1.60) y su velocidad de vuelo (0.2 m/s), obtenemos un Re del cuerpo igual a 22.

Vuelo de Leptanilla

Velocidad = 0.2 m/s
Frecuencia de aleteo = 150/s
Re (ala) = 21
Re (cuerpo) = 22

Estos valores bajos del número de Reynolds (Re) indican que el aire es, para la minúscula Leptanilla,  notablemente viscoso. En este sentido cabe esperar adaptaciones especiales que incrementen su capacidad de vuelo. Una de ellas es el ya descrito comportamiento de unión dorsal de las alas (“clap and fling”), facilitado por el afinamiento del ala en su tramo proximal de inserción en el tórax. Dado que el vuelo nupcial es un momento crítico en la biología de las hormigas, las características de vuelo de Leptanilla podrían servir de elemento comparativo con subfamilias cercanas como Amblyoponinae, con la que comparte rasgos como la existencia de estructuras específicas en las larvas para exudar hemolinfa, de la que se alimentan las reinas.

La salida al exterior de los machos de Leptanilla plantea numerosas incógnitas. Masuko (1990) supone que los machos vuelan en busca de nidos para copular con las reinas, y que la fundación de nuevas colonias podría ser por fisión. Pero podemos preguntarnos, además, cómo salen los machos -extremadamente delicados- del interior del nido subterráneo para iniciar el vuelo, y cómo localizan y penetran posteriormente en los nidos donde fecundan a la reinas. ¿Copulan quizá antes de abandonar el nido o en sus cercanías? ¿Penetran realmente en el interior de otros nidos o copulan en el exterior con reinas que han subido a la superficie? ¿A qué distancia vuelan los machos? ¿Vuelan sólo de día o también de noche? ¿El vuelo es superficial, a poca distancia del suelo, o se elevan a considerable altura como la mayoría de géneros de hormigas?

El linaje ancestral de la subfamilia Leptanillinae, con vida hipogea, miniaturización, especialización trófica y ausencia de ojos y alas en las hembras, hace de los machos alados un objeto fascinante de investigación.

Referencias:

• Klowden, M. J. 2010. Physiological Systems in Insects. Academic Press.
• Kück P. et al. 2011. Improved Phylogenetic Analyses Corroborate a Plausible Position of Martialis heureka in the Ant Tree of Life. PLoS ONE 6(6): e21031. doi:10.1371/journal.pone.0021031.
• Marden, J. 1987. Maximum lift production during take-off in flying animals. The Journal of Experimental Biology 130: 235-258.
• Masuko, K. 1990. Behavior and ecology of the enigmatic ant Leptanilla japonica Baroni Urbani (Hymenoptera: Formicidae: Leptanillinae). Insectes Sociaux 37: 31-57.
• Weis-Fogh, T. 1973. Quick estimates of flight fitness in hovering animals, including novel mechanisms for lift production.  The Journal of Experimental Biology 59: 169-230.