Transporte de alimentos blandos mediante objetos sólidos en Tapinoma nigerrimum

Soft food transport by means of solid items in Tapinoma nigerrimum

Abstract. The transport of liquid, viscous or soft food by means of solid items has been described for a few species of ants belonging to four genera: Aphaenogaster, Pogonomyrmex, Solenopsis and Messor (subfamily Myrmicinae). Here we report, for the first time, soft food transport by means of solid items in Tapinoma nigerrimum (subfamily Dolichoderinae). This behavior has usually been considered as "tool use". We reject this interpretation and think that the whole process can be explained in an easier way. Liquid, viscous or soft food can trigger two different and common reactions in ants: a protective and a food reaction. The protective reaction induces some workers to cover the food with solid items, persiting in that behavior for some time. The food reaction induces other workers to lick or bite the surface of the food, or pull on any solid item embedded in it. The final result of this collective process, in which both reactions converge, is a pseudo tool-use behavior. No ant takes an item, put it in the liquid or soft food, and then pull it out. Only such an individual, unitary behavior, could be considered as tool use. In this respect, "liquid, viscous or soft food transport by means of solid items" may not be uncommon in other genera and subfamilies of ants.


INTRODUCCIÓN

En solo 11 especies de hormigas pertenecientes a los géneros Aphaenogaster, Pogonomyrmex, Solenopsis y Messor (todos ellos de la subfamilia Myrmicinae), se conoce un singular comportamiento consistente en depositar pequeños objetos sólidos (piedras, granos de tierra, palitos…) sobre alimentos líquidos o viscosos, objetos que después extraen embadurnados y transportan al hormiguero.

La mayoría de autores han considerado este comportamiento como uso de instrumentos o herramientas (Morrill, 1972; Fellers & Fellers, 1976; Tanaka & Ono, 1978; McDonald, 1984; Agbogba, 1985; Barber et al., 1989; Banschbach et al., 2006; Maák et al., 2017). En el artículo donde describí esta conducta en Messor barbarus (Gómez Durán, 2011), discrepé de dicha interpretación. Argumentaba que el alimento líquido, blando o viscoso puede desencadenar dos comportamientos diferentes muy generalizados en todos los géneros de hormigas: 1) el protector, por el que cubren las superficies húmedas o pegajosas que puedan impregnarlas; 2) el alimentario, por el que intentan arrastrar cualquier alimento que encuentran durante el forrajeo.

Imaginemos una gota de miel. Al comienzo del proceso, mientras algunas obreras lamen su superficie o intentan morderla sin éxito, otras se dedican en exclusiva a colocar objetos sobre ella. Más tarde, los numerosos objetos incrustados estimulan y facilitan que muchas obreras tiren de ellos y los transporten al hormiguero. Ninguna hormiga introduce un objeto en la miel y, acto seguido, lo saca embadurnado. Si así ocurriera, estaríamos de forma incontestable ante un genuino uso de instrumentos. Pero los hechos de observación indican claramente que, para cada individuo, ambos comportamientos –el de cubrimiento y el de extracción– acontecen de manera aislada, sin conexión entre ellos. Por ejemplo, algunas obreras extraerán objetos que otras colocaron sobre la miel hace más de 25 minutos, etc.… Esta conexión a nivel de individuo es la que conlleva, precisamente, el salto de complejidad característico del uso de herramientas.

El conjunto del proceso –llevado a cabo por un grupo más o menos amplio de hormigas– da como resultado un efectivo transporte de alimentos líquidos mediante objetos sólidos. Su apariencia pseudo-instrumental es lo que ha llevado a confusión a la mayoría de investigadores que han estudiado el tema.

PREDICCIÓN Y MÉTODO

Al final de mi artículo sobre este comportamiento en Messor barbarus (Gómez Durán, 2011) hice la siguiente predicción:

“El carácter no instrumental del proceso de transporte de alimentos líquidos mediante objetos sólidos –proceso compuesto por dos comportamientos independientes muy generalizados en la familia Formicidae– nos lleva a predecir que no debe ser excepcional, y que podrá hallarse en otros géneros y especies de hormigas”.

Con esta convicción, decidí buscar esta conducta pseudo-instrumental en algún género y subfamilia en los que no se hubiera descrito. Elegí la omnipresente Tapinoma nigerrimum (subfamilia Dolichoderinae), una pequeña hormiga polimórfica con obreras de entre 3 y 5 mm, policálica (con varios nidos) y poligínica (con varias reinas), que practica la trofalaxia o transferencia individuo a individuo del alimento líquido acumulado en el buche. Precisamente, la ausencia de trofalaxia en los géneros Aphaenogaster y Pogonomyrmex es uno de los argumentos aducidos para justificar el surgimiento evolutivo del transporte de líquidos mediante “instrumentos” en ambos taxones (Agbogba, 1985).

De T. nigerrimum ya conocía dos notables habilidades en el uso de piedras: el taponamiento de la entrada de los nidos de otras especies (Gómez Durán, 2012a), y el levantamiento de barreras frente a pistas feromonales extrañas (Gómez Durán, 2012b). En este sentido, parecía una buena especie candidata. Sin embargo, mis observaciones de años anteriores indicaban que la miel no desencadena en las obreras el comportamiento pseudo-instrumental, al menos en las condiciones en las que realicé los experimentos… Justamente, la variación de las condiciones experimentales y de los numerosos factores que intervienen son la clave de la activación o no de las conductas de cubrimiento y extracción de objetos.

Veamos sucintamente algunos de esos factores posibles:

• El grado de temperatura y humedad, que afecta a la mayor o menor actividad de las hormigas y al endurecimiento de la capa superficial del alimento líquido que se les presenta en el experimento.
• La necesidad alimentaria de la colonia en función de sus reservas y del momento del ciclo reproductor.
• La actividad trófica de la especie, en este caso una especie omnívora muy aficionada a la ligamaza de los pulgones.
• La cercanía del alimento al nido o a una pista establecida y frecuentada.
• La disponibilidad y naturaleza de los objetos sólidos presentes alrededor del alimento: su tamaño, forma, peso y densidad.
• La textura y viscosidad del alimento ofrecido a las hormigas, que puede facilitar o no el ser lamido, o mordido y separado en trozos para su transporte.
• La composición del alimento: si es más o menos azucarado, graso o proteínico.
• La capacidad mecánica de extracción de objetos por parte de la especie, que dependerá de su tamaño y fuerza, del objeto sólido empleado y de la adherencia de los mismos a cada tipo de alimento líquido, viscoso o blando.

Frente a esta multiplicidad de factores, la ejecución del experimento mismo es de suma sencillez: se pone el alimento líquido o blando sobre un trozo de cartón, y se coloca éste sobre el suelo, cerca de las hormigas forrajeadoras. La aproximación experimental consistió únicamente en variar la textura y fluidez de los alimentos (líquidos, viscosos o blandos), su composición  (azucarados, grasos o proteínicos), los tipos de objetos (semillas ligeras, granos de tierra, etc.), y las horas del día con sus oscilaciones de temperatura y humedad. El objeto de los experimentos fue únicamente revelar la existencia del transporte de alimentos blandos mediante objetos sólidos en Tapinoma nigerrimum, obviando el estudio detallado y cuantitativo de dicho comportamiento.

Durante el mes de abril de 2017 realicé unos 25 experimentos en tres parques urbanos de Madrid, entre las 11:00 y las 14:00, y entre las 17:00 y las 20:00. Utilicé los siguientes alimentos: miel, agua azucarada, leche condensada en varias diluciones, sardinas en conserva machacadas con su aceite de girasol y un poco de aceite de oliva, y puré envasado de bebé a base de bechamel y lenguado (Fig. 1). El alimento lo ponía encima de cuadrados de cartulina blanca de 5 x 5 cm, que colocaba siempre junto a una pista estable y transitada por numerosas obreras. Los objetos utilizados por las obreras eran mayoritariamente semillas de Platanus sp, granos de tierra, piedras y restos vegetales, todos ellos disponibles de forma natural en el entorno. En algunos casos les suministré trozos de hojas secas y palitos en las cercanías del alimento. Los comportamientos fueron filmados y fotografiados con un teléfono Apple Iphone 6s.

EXPERIMENTOS CON ALIMENTOS LÍQUIDOS

Comencé los experimentos con los tres alimentos más fluidos: agua azucarada al 50%, miel (85% de azúcares y 0.7 de proteínas) y leche condensada desnatada, espesa o diluida en agua. El agua azucarada y la miel solo desencadenaron, en varios experimentos, el comportamiento alimentario. Las obreras permanecían lamiendo la superficie de las gotas durante más de una hora, sin colocar encima ningún objeto (Fig. 2, izquierda; 23 ºC, HR: 25.1 %).

La leche condensada desnatada tenía, por cada 100 gr, 60.4 de azúcares, 8.9 de proteínas, 0.31 de sal y 0.2 de grasa. En 2 experimentos desencadenó solo el comportamiento alimentario. En otros 3 experimentos desencadenó inmediatamente el cubrimiento con objetos por parte de algunas obreras, mientras la mayoría lamía. Sin embargo, a los pocos minutos, cuando la superficie pareció endurecerse, dejaron de cubrir la gota. Durante dos horas las obreras continuaron lamiendo la leche condensada; los objetos puestos encima no fueron retirados (Fig. 2, derecha; 24 ºC, HR: 27.30 %).

EXPERIMENTOS CON ALIMENTOS BLANDOS

Las sardinas en conserva de aceite de girasol tenían, por cada 100 gr, 21 de proteínas, 13 de grasa, 1.5 de sal y 0.5 de hidratos de carbono (sin azúcares). Para preparar la pasta se machacaron las sardinas con su aceite de girasol y se añadió un poco de aceite de oliva. Esta pasta desencadenó de forma espectacular el comportamiento de cubrimiento. En 25 minutos un grupo de obreras colocó cientos de semillas de Platanus sp y algunos terrones alrededor del alimento, incluyendo el perímetro de aceite que se había extendido hacia fuera. Poco a poco fueron cubriendo también la superficie dorsal del alimento. Se observaron varios traslados de semillas desde el alimento hacia el nido, pero la mayoría de las veces simplemente retiraban las que estaban puestas, apartándolas del alimento, o las cambiaban de sitio. El movimiento de poner y quitar objetos era frenético. Transcurrida una hora, el número de objetos disminuyó considerablemente. La pasta de sardinas se fue secando, y las obreras comenzaron a arrancar con sus mandíbulas pequeños trozos que trasladaban al nido. A las 6 horas la pasta estaba muy seca, con poco aceite y ningún objeto sobre ella. Las obreras seguían arrancando trozos y transportándolos. El volumen de la pasta se había reducido a más de la mitad (Fig. 3; 25 ºC, HR: 20.70 %).

En el siguiente experimento mezclé miel con la pasta de sardinas en aceite, en la proporción 1:1. Esta mezcla desencadenó únicamente el comportamiento alimentario. La miel se había extendido por el borde de la pasta, y numerosas obreras estuvieron lamiéndola durante más de una hora (Fig. 4; 16 ºC, HR: 59 %). Los restos vegetales que se aprecian en la Fig. 4 fueron llevados por el viento.

El puré de bebé envasado tenía, por cada 100 gr, 7.6 de hidratos de carbono (de los cuales 1.5 de azúcares), 2.8 de proteínas, 2.5 de grasas, 0.4 de fibras, y 0.07 de sal. La cartulina con el alimento fue colocada a pocos centímetros de la entrada de un nido con mucha actividad en el exterior, y desde la que partía una pista estable muy transitada. El día anterior había llovido, y alrededor del hormiguero se amontonaban numerosos granos de tierra sacados por las obreras en sus labores de remodelación de las galerías. El puré desencadenó inmediatamente los comportamientos alimentarios y de cubrimiento. Algunas obreras lamían o intentaban morder la superficie. Otras comenzaron a cubrirlo con los granos de tierra amontonados. En 5 minutos había decenas de granos sobre la superficie del alimento, sobre todo en el perímetro. En 20 minutos habían colocado varios cientos (Fig. 5; 16 ºC, HR: 48 %).

En el minuto 8, aproximadamente, comenzaron a extraer granos de tierra embadurnados de puré, que transportaban al hormiguero (Figs. 6 y 7; video 1; 16 ºC, HR: 48 %). Se observaron más de 50 extracciones y transportes de granos embadurnados.

VIDEO 1 

El experimento con el puré de bebé se repitió otras dos veces con resultados similares. En el siguiente video (Video 2; 17 ºC; HR: 14.7 %) se muestra un resumen de uno de esos experimentos, desde la presentación del puré a las obreras hasta pasada una hora, cuando la desecación del puré permitía a las obreras arrancar directamente trozos del mismo y transportarlos con las mandíbulas al hormiguero.

 VIDEO 2

CONCLUSIONES 

1. Los alimentos líquidos o viscosos de alto contenido en azúcares (agua azucarada, miel, leche condensada) desencadenan en las obreras de Tapinoma nigerrimum un comportamiento mayoritariamente alimentario. Tienden a lamer su superficie durante largo tiempo.
2. Los alimentos proteínicos grasos y aceitosos (pasta de sardinas en conserva) desencadenan abruptamente, en una primera fase, un intensivo comportamiento protector por el que las obreras depositan infinidad de objetos sobre el alimento. Muy pocos son extraídos y llevados al hormiguero. Los objetos impregnados de grasa y aceite terminan siendo, en su mayor parte, removidos y apartados. El resultado final es la desecación del alimento, momento que aprovechan las obreras para arrancar trozos con sus mandíbulas y transportarlos al nido.
3. El puré de bebé envasado, con una composición equilibrada de azúcares, proteínas y grasas, desencadena un comportamiento protector o de cubrimiento constante, aunque menos intenso que con los alimentos grasos y aceitosos. La textura blanda del puré, combinada con la densidad de los objetos utilizados (los granos de tierra procedentes de las excavaciones del propio hormiguero), hace que estos terminen hundiéndose parcialmente en el puré. Esa misma textura blanda (muy diferente de la viscosidad de la miel) permite a las pequeñas obreras de T. nigerrimum extraer los objetos embadurnados con relativa facilidad.
4. Estos experimentos muestran que, modificando las características del alimento y de los objetos disponibles en el entorno, es posible inducir en T. nigerrimum el comportamiento de transporte de alimentos blandos mediante objetos sólidos, comportamiento que no requiere, por tanto, ausencia de trofalaxia.
5. El alimento líquido, viscoso o blando puede desencadenar en las hormigas dos comportamientos distintos: el protector y el alimentario. La estimulación acontece de manera diferencial: las obreras estimuladas a cubrir con objetos el alimento, persisten en dicha acción repetidamente; las obreras estimuladas tróficamente, lo lamen o muerden, o tiran de los objetos que encuentren incrustados en él. Ninguna obrera realiza ambos comportamientos consecutivamente (cubrimiento del alimento con un objeto y extracción del mismo), acción individual compleja que sí constituiría un genuino “uso de instrumentos”. Pero si ambos comportamientos concurren a lo largo del tiempo en una misma fuente de alimento, y las obreras implicadas tienen capacidad física para extraer los objetos que encuentran incrustados, puede surgir, bajo ciertas condiciones, el transporte de alimentos líquidos, viscosos o blandos mediante objetos sólidos. El hallazgo de esta conducta pseudo-instrumental en el género Tapinoma (subfamilia Dolichoderinae) sugiere, nuevamente, que podrá darse en otros géneros y subfamilias. 

Referencias 

• AGBOGBA C. 1985. Observations sur la recolte de substances liquides et de sucs animaux chez deux especes d’Aphaenogaster: A. senilis et A. subterranea (Hym. Formicidae). Insectes Sociaux, 32: 427-434.
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• GÓMEZ DURÁN JM. 2011. Transporte de alimentos líquidos mediante objetos sólidos en Messor barbarus (Linnaeus, 1767), y reconsideración del denominado “comportamiento de uso de instrumentos” en las hormigas [Liquid food transport by means of solid items in Messor barbarus (Linnaeus, 1767), with a reconsideration of the so called “tool use behavior” in ants]. Iberomyrmex 3: 9-20.
• GÓMEZ DURÁN JM. 2012a. Taponamiento de nido por Tapinoma nigerrimum [Nest plugging by Tapinoma nigerrimum]. ResearchGate (https://www.researchgate.net). DOI: 10.13140/2.1.3787.3603
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